As Bases Neurais da Emoção – Uma Revisão desde o Século XIX à Atualidade Ana Cristina Troncoso



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As Bases Neurais da Emoção – Uma Revisão desde o Século XIX à Atualidade




Ana Cristina Troncoso

Há muito tempo a humanidade se preocupa com as bases biológicas das emoções. Apesar de estarmos longe de um quadro bem definido, cada vez mais as neurociências obtêm dados indicando o envolvimento de determinadas estruturas cerebrais na gênese das emoções (LeDoux, 1994). O considerável conhecimento da organização neural e da fisiologia do cérebro alcançado na atualidade tem permitido aos investigadores um maior aprofundamento neste misterioso e intrincado terreno. O estudo da base neural das emoções, além de colaborar para a compreensão e tratamento dos distúrbios emocionais, nos oferece a possibilidade de comprovar cada vez mais a participação do cérebro em aspectos antes considerados como desvinculados da atividade cerebral.

No final do século XIX, começaram a surgir estudos mais aprofundados e sistemáticos dos processos cerebrais envolvidos nas emoções. Até então a ênfase era dada aos processos de raciocínio, pensamento e intelecto, ou seja, aos aspectos perceptivos e cognitivos do comportamento. Pesquisadores como William James (1884), Walter Cannon e Philip Bard (1929), James Papez (1937) e Paul MacLean (1949), com base em dados da clínica ou pesquisa com animais, começaram a elaborar teorias apontando determinadas estruturas cerebrais como participantes dos processos emocionais. Estas teorias buscaram traçar conexões entre diversas áreas do cérebro delineando sistemas neurais capazes de gerar e controlar as respostas emocionais.



William James

Uma das teorias de grande impacto relativa às emoções foi elaborada por William James, em 1884. Para James a emoção era constituída por uma seqüência de acontecimentos que têm início com a ocorrência de um estímulo e termina com a ocorrência de uma experiência emocional consciente. Na teoria de James ficou famosa a pergunta: Fugimos porque sentimos medo ou sentimos medo porque fugimos? James acreditava que a resposta “fugimos porque sentimos medo” estava errada e defendia o contrário, “sentimos medo porque fugimos”. Segundo ele são as reações fisiológicas que provocam sentimentos. Por exemplo, durante a ação de fuga a pressão sanguínea aumenta, o número dos batimentos cardíacos dispara, as pupilas dilatam-se, os músculos sofrem contrações. As respostas fisiológicas retornam ao cérebro na forma de sensação física e o padrão único de feedback sensorial confere a cada emoção uma qualidade singular. O medo produz uma sensação diferente, por exemplo, da alegria, porque possui características fisiológicas diferentes. Na teoria de feedback de James as emoções são mediadas por áreas sensoriais e motoras do córtex. As áreas sensoriais são necessárias para a detecção imediata de estímulos e em seguida, para "sentir" o feedback das respostas produzidas pelas áreas motoras.

Em pesquisas posteriores realizadas por Cannon e Bard (1929) verificou-se que, após a remoção de todo córtex cerebral de gatos, os animais continuavam a exibir sinais característicos de excitação emocional. Quando provocados, exibiam as garras, rosnavam, arqueavam o dorso e mordiam qualquer objeto em sua proximidade. Além disso, exibiam sinais de excitação autonômica, como ereção dos pêlos, dilatação das pupilas, elevação da pressão sangüínea e dos batimentos cardíacos. Mostrou-se assim que a teoria de James não estava correta, pois a ablação cortical não produzia efeitos sobre as reações emocionais. No entanto, o comportamento emocional dos animais descorticados não se mostrava inteiramente normal. Esses animais pareciam incapazes de controlar a própria raiva, o que sugeria serem as áreas corticais importantes no controle das reações emocionais impedindo as mesmas em situações impróprias (Head, 1921 apud LeDoux, 1998).










Vias cerebrais da emoção segundo William James. Um estímulo externo é percebido pelas áreas sensoriais do córtex. Por meio do córtex motor a fuga é produzida e controlada. As sensações produzidas pela fuga são retransmitidas ao córtex sensorial, onde são percebidas. A percepção das sensações somáticas, associada às reações emocionais, é o que dá a qualidade própria das emoções. 1-4: seqüência das informações sensoriais desde a percepção do estímulo até a execução da resposta. (redesenhado de LeDoux, 1998).



Walter Cannon

Cannon e Bard, em 1929, realizaram um detalhado estudo utilizando lesões cerebrais com o objetivo de definir quais áreas do cérebro eram necessárias para a expressão da raiva. Produziram lesões cada vez maiores, iniciando pelo córtex até estruturas mais caudais. Os resultados mais importantes surgiram da observação dos animais com lesão que ia além do hipotálamo. Na ausência do hipotálamo, os animais expressavam fragmentos de atividade emocional, e respondiam apenas a estímulos muito dolorosos e intensos. Exibiam as respostas emocionais de maneira desconexa, não ocorrendo todas ao mesmo tempo. Tais descobertas sugeriram a Bard e Cannon que o hipotálamo era o centro emocional do cérebro.

Acreditava-se que após passarem pelo tálamo, as informações sensoriais eram retransmitidas ao córtex e ao hipotálamo simultaneamente. Dessa forma, o hipotálamo deveria ter acesso a informações sensoriais praticamente ao mesmo tempo que o córtex. Uma vez que estes sinais eram recebidos pelo hipotálamo, o organismo era estimulado a produzir as respostas autonômicas e comportamentais típicas das reações emocionais. Para Cannon e Bard isto explicava porque a retirada do córtex não impedia a expressão das emoções e porque a teoria cortical de James não estava correta - as reações emocionais seriam controladas pelo hipotálamo e não pelo córtex motor e as sensações poderiam ativar o hipotálamo diretamente, sem passarem pelo córtex sensorial.

Cannon e Bard não negavam a participação do córtex na emoção. O córtex ativado por eferências do hipotálamo seria responsável pelos sentimentos, na ausência do córtex a reação emocional é produzida, porém não é acompanhada pelo sentimento consciente.





As vias cerebrais da emoção segundo Cannon e Bard. Os estímulos externos, processados pelo tálamo são enviados ao córtex cerebral (via 2b) e ao hipotálamo (via 2a). O hipotálamo, por sua vez, envia mensagens aos músculos e órgãos do corpo (via 3a) e ao córtex (via 3b). A interação das mensagens no córtex para assimilação do estímulo (via 2b) e de seu significado emocional (via 3b) resulta na experiência consciente da emoção (sentimentos). As reações somáticas e emocionais acontecem paralelamente (redesenhado de LeDoux, 1998).



James Papez

James Papez, em 1937, propôs uma das teorias mais abrangentes sobre os circuitos das emoções no cérebro. Papez, observando as conseqüências de danos no córtex medial humano e pesquisando o papel do hipotálamo no controle das reações emocionais em animais, elaborou uma teoria associando a experiência subjetiva das emoções à ativação de um circuito de conexões entre o hipotálamo e o córtex medial.

Papez, como Cannon e Bard, também ressaltou a importância do hipotálamo na recepção de mensagens sensoriais dos estímulos emocionais provenientes do tálamo no controle das reações físicas durante as reações emocionais e na regulação da experiência emocional pelas fibras que ascendem ao córtex. Papez porém, propôs uma rede neural mais detalhada que a de Cannon e dedicou-se também ao esclarecimento de como a experiência emocional subjetiva advém do cérebro. Sua teoria enfoca a idéia de que as mensagens sensoriais provindas do corpo dividem-se no tálamo em dois fluxos: o fluxo de pensamentos e o fluxo de sentimentos. O fluxo de pensamentos consiste das informações sensoriais através das vias talâmicas até as regiões do neocórtex. Através deste fluxo as sensações são transformadas em percepções, pensamentos e lembranças. O fluxo de sentimentos também incluía a transmissão sensorial para o tálamo, mas nessa etapa as informações são transmitidas ao hipotálamo, possibilitando a geração das reações corporais características das emoções. Através de uma via ligando o hipotálamo ao tálamo anterior a informação segue também até o córtex cingulado e daí para o hipocampo onde são ativados processos de memória. Na seqüência, através do hipocampo, a informação é retransmitida ao hipotálamo, o que permite que os pensamentos localizados no córtex cerebral controlem as reações emocionais.





Circuito de Papez. Papez propôs uma série de conexões do hipotálamo com o tálamo anterior, córtex cingulado e hipocampo. As experiências emocionais ocorrem quando o córtex cingulado integra sinais do córtex sensorial e do hipotálamo. Mensagens do córtex cingulado para o hipocampo e depois para o hipotálamo permitem que os pensamentos localizados no córtex cerebral controlem as reações emocionais (redesenhado de LeDoux, 1998).


ANEXAR FIGURA CIRCUITO DE PAPEZ

LEGENDA: Estruturas do Circuito de Papez. Estruturas apontadas por Papez como responsáveis pelas sensações emocionais e pelas reações somáticas durante as experiências emocionais. As principais estruturas do circuito de Papez são o tálamo, córtex sensorial, hipotálamo, córtex cingulado e hipocampo (reproduzido de Bear et al., 2001).



Paul MacLean

As pesquisas sobre a origem cerebral das emoções continuaram avançando. Paul MacLean (1949) reafirmou a importância do hipotálamo na expressão emocional e do córtex na experiência emocional. Observando que a estimulação de regiões rinencefálicas, como o córtex cingulado, a amígdala e o hipocampo, produziam reações autonômicas, passou a chamar o rinencéfalo de cérebro visceral. Segundo MacLean, o cérebro visceral é o elo de ligação entre o neocórtex e o hipotálamo. O neocórtex detém o domínio das funções cognitivas e o cérebro visceral comanda a organização do comportamento afetivo em impulsos básicos como a obtenção de alimento, defesa e reprodução (MacLean, 1949).

Com o advento do neocórtex nos mamíferos, a capacidade para formas superiores de funções psicológicas, tais como o pensamento e o raciocínio, aflorou e alcançou seu auge no homem. Entretanto, mesmo no ser humano o cérebro visceral permaneceu praticamente inalterado, continuando responsável pelas funções básicas (LeDoux, 1998).

Em 1952, após a publicação da teoria do cérebro visceral, MacLean introduziu a expressão ‘sistema límbico’ baseando-se na nomenclatura utilizada por Paul Broca (Broca denominou o córtex medial de córtex límbico).

O sistema límbico foi descrito como um circuito de estruturas corticais e subcorticais responsável pela gênese e controle das emoções. MacLean retomou e ampliou a teoria de Papez adicionando a amígdala, o septo e o córtex pré-frontal, e integrou-a aos achados de Kluver e Bucy. Heinrich Kluver e Paul Bucy (1937) publicaram uma série de trabalhos relatando os efeitos de lesões nos lobos temporais de macacos. As alterações emocionais em macacos eram evidenciadas pela diminuição do medo. Macacos selvagens normalmente evitam seres humanos, este tipo de comportamento não foi observado em macacos com lobotomia temporal bilateral, eles se aproximavam dos experimentadores e até permitiam serem acariciados. O mesmo comportamento desprovido de medo foi observado na presença de outros animais temidos pelos macacos. Mesmo após o ataque de um inimigo natural como uma serpente, os macacos tentavam examiná-la novamente. Esta visível diminuição do medo provavelmente resultou da destruição da amígdala (Bear et al., 2002).

MacLean propôs que as estruturas do sistema límbico funcionam de maneira integrada compondo um sistema mediador das funções viscerais e comportamentos emocionais. As emoções, segundo este autor, implicam a integração de sensações decorrentes de estímulos do meio ambiente com sensações viscerais intrínsecas do corpo. Esta integração dar-se-ia no cérebro visceral, mais especificamente no hipocampo.




ANEXAR FIGURA SISTEMA LÍMBICO

LEGENDA: Sistema Límbico. MacLean introduziu o termo sistema límbico e ampliou a teoria de Papez, adicionando ao sistema emocional, a amígdala, o septo e o córtex pré-frontal.

O Sistema Límbico
O sistema límbico ainda hoje é amplamente aceito como o sistema responsável pela regulação dos processos emocionais. Não há, porém, completo acordo entre os autores quanto às estruturas que deveriam fazer parte do mesmo. Uma das bases atuais da teoria do sistema límbico considera que ele é uma rede de estruturas que faz a interface entre o neocórtex e o hipotálamo, sendo este o responsável pelo controle das reações autonômicas características das emoções.


Joseph LeDoux

Enquanto alguns consideram a formação reticular como componente deste sistema, outros seguem o ponto de vista de MacLean (Machado, 1993), e outros, como Joseph LeDoux não aceitam a idéia da existência de um grande sistema cerebral emocional, responsável pela gênese e controle das mais diversas emoções. Sabe-se que o hipocampo, estrutura central na gênese da emoção segundo Paul MacLean, tem uma participação menor nas funções emocionais e autonômicas que na cognição (LeDoux, 1998). Alterações no hipocampo, corpos mamilares e outras regiões do circuito de Papez, como o tálamo anterior, exercem efeitos relativamente insignificantes sobre as funções emocionais, mas produzem graves distúrbios na memória. Além disso, outras regiões não incluídas no sistema límbico, como algumas estruturas mesencefálicas, têm participação fundamental na gênese e regulação das reações emocionais.



LeDoux sustenta que as emoções possuem grande valor adaptativo para o indivíduo. Porém, se diferentes emoções estão associadas a diferentes funções de sobrevivência — proteção contra o perigo, alimentação, reprodução, cuidados com a prole — cada uma delas provavelmente requer diferentes sistemas cerebrais. Emoções diferentes possivelmente são mediadas por redes cerebrais distintas, módulos diferentes, não havendo assim um único sistema emocional no cérebro, mas vários. Neste sentido, há fortes indícios da existência de um sistema cerebral responsável pelo processamento de informações aversivas e organização das respostas comportamentais a situações de perigo (Graeff, 1990; Brandão et al, 1993; LeDoux, 1994; Brandão et al., 1999). Graeff (1981), levantou a hipótese da existência de um sistema anátomo-funcional envolvido com o comando de comportamentos defensivos e a elaboração de estados motivacionais e emocionais aversivos e denominou-o de sistema cerebral aversivo. O sistema cerebral aversivo seria composto por estruturas como o hipotálamo dorsomedial, as camadas profundas do colículo superior, a amígdala e a matéria cinzenta periaquedutal dorsal.
Neurobiologia do Comportamento Defensivo

Ao longo do processo evolutivo foram sendo selecionados circuitos e mecanismos cerebrais relacionados ao comportamento defensivo possibilitando aos organismos enfrentar as situações de perigo da vida cotidiana. Talvez nem todas as formas de comportamento emocional possuam uma longa história evolutiva como o medo. A culpa e a vergonha, por exemplo, podem ser emoções especificamente humanas. Entretanto, o comportamento humano de defesa exibe grandes semelhanças com o comportamento de defesa de outras espécies. Assim, estudando as reações de medo em animais podemos entender o medo no ser humano.

Embora as espécies tenham suas próprias formas de reagir ao perigo, a similaridade dos padrões de respostas é a regra. Na verdade não são as formas de expressão do medo, mas sim os diferentes estímulos que ativam o sistema de defesa que diferenciam as reações de medo em seres humanos e em outros animais. Cada animal é capaz de detectar as situações de perigo específicas para ele, mas o uso das estratégias de reações — fuga, imobilidade, agressão, submissão e os ajustes fisiológicos gerais ­— é comum a todas as espécies.


Os sinais de perigo são de dois tipos: inatos e aprendidos. Os inatos dizem respeito àquelas situações que ao longo da evolução filogenética foram selecionadas como fontes de ameaça à sobrevivência de uma espécie. Outros estímulos podem passar a sinalizar perigo através de processos de condicionamento clássico de medo, ou seja, de aprendizagem. Isto ocorre quando estímulos aparentemente inofensivos são associados a estímulos aversivos. Por exemplo, um animal passará a expressar medo diante de um som que tenha sido previamente associado com a apresentação de choques elétricos. Similarmente, uma pessoa pode tornar-se apreensiva e amedrontada na presença de outra pessoa ou algo que anteriormente lhe infligiu dor ou extremo desconforto.

Através da manipulação experimental de medos inatos e condicionados em animais de laboratório e em seres humanos, a ciência vem promovendo avanços no entendimento da participação do cérebro no sistema motivacional de medo. Um grande passo foi dado nestas últimas décadas com a identificação de estruturas neurais envolvidas especificamente no processamento de transmissão das informações dos sinais de perigo, na organização e expressão das reações fisiológicas e comportamentais a estes estímulos, bem como na consciência da experiência emocional de medo.

Estímulos ambientais que desencadeiam medo representando fontes de perigo ou ameaça à integridade do organismo, ativam um circuito altamente integrado de estruturas cerebrais comuns ao cérebro de mamíferos. Estimulações elétricas e químicas dessas estruturas induzem padrões de comportamento defensivo, em modelos animais, bem como causam manifestações comportamentais e subjetivas de medo e ansiedade em humanos (Graeff, 1994; LeDoux, 1998; Gray, 2000).
Circuitos Neurais do Medo

O conhecimento científico dos processos cerebrais envolvidos nas emoções teve sua origem com o estudo do sistema cerebral de defesa e sua emoção correlata: o medo. Como já relatado, William James foi o pioneiro nesta linha de pesquisa. O substrato neural das reações aversivas é provavelmente o mais conhecido dos sistemas emocionais tendo em vista a relativa facilidade de mensurar os estados de medo a partir da similaridade das reações fisiológicas e comportamentais entre humanos e os demais mamíferos durante este estado emocional (LeDoux, 1998).

A partir de resultados de pesquisas de seu laboratório e de outros pesquisadores deste campo de estudo, Joseph LeDoux elaborou um abrangente modelo do circuito neural envolvido na gênese e controle do medo. Este modelo leva em consideração as estruturas envolvidas desde a percepção do estímulo potencialmente perigoso às envolvidas nas reações comportamentais e fisiológicas típicas deste estado emocional. Segundo LeDoux os estímulos ambientais que sinalizam perigo atingem o tálamo. A mensagem proveniente do tálamo atinge os núcleos laterais da amígdala, a porta de entrada desta estrutura. Após detectar um estímulo potencialmente ameaçador, a amígdala organiza uma série de respostas fisiológicas e comportamentais visando a defesa do organismo. Através de seu núcleo central, a porta de saída desta estrutura, dispara uma ordem de comando para duas outras estruturas cerebrais, o hipotálamo e a matéria cinzenta periaquedutal. Enquanto cabe ao hipotálamo comandar as reações autonômicas que acompanham as reações de medo como aumento da pressão arterial, batimentos cardíacos, ereção dos pêlos, a matéria cinzenta periaquedutal executa as reações comportamentais típicas de defesa, que se estendem desde uma inibição comportamental até padrões de defesa e fuga (LeDoux, 1998).

Joseph LeDoux (1998) defende que o cérebro detecta determinados sinais de perigo e organiza os padrões de fuga/luta antes mesmo que tenhamos a consciência plena do estímulo que causou medo. As reações fisiológicas e comportamentais exibidas ante um sinal potencialmente perigoso são coordenadas pela amígdala através de informações provenientes diretamente do tálamo. Porém, alguns milésimos de segundo depois, o indivíduo pode se dar conta de que não se tratava de um estímulo ameaçador. Este tipo de análise mais refinada é feita pelas áreas sensoriais do córtex cerebral através do seguinte trajeto: os impulsos nervosos que carregam as informações de perigo chegam ao tálamo, passam pelo córtex cerebral e, de lá, são repassados novamente para a amígdala. Por se tratar de um trajeto um pouco mais longo, essas informações mais refinadas das áreas sensoriais do córtex cerebral, informando não se tratar de uma situação de ameaça à sobrevivência do indivíduo, levam mais tempo para atingir a amígdala do que aquelas provenientes diretamente do tálamo. De acordo com LeDoux, o balanço entre essas duas informações, uma genérica e extremamente rápida, e a outra mais refinada porém mais lenta, apresenta claras vantagens adaptativas para os animais diante de estímulos ambientais que representam fontes de perigo para sua integridade física. É muito mais vantajoso reagir pronta e defensivamente a um galho de árvore que pareça uma cobra que tomar a decisão de fuga ou luta alguns milésimos de segundo mais tarde enquanto a amígdala aguarda informações mais refinadas de áreas corticais. De uma maneira ou de outra, todas as informações neurais dos estímulos que sinalizam perigo atingem a amígdala. A amígdala compõe-se de aproximadamente 12 subnúcleos e nem todos têm participação no medo. Somente lesões nos núcleos que fazem parte do circuito aversivo interrompem este estado emocional. Sem dúvida, os núcleos central, lateral e basolateral têm participação fundamental neste circuito (LeDoux, 1998). Esta estrutura vem sendo considerada o cerne do sistema aversivo no cérebro tanto no homem como nos demais mamíferos. Humanos e outros animais perdem a capacidade de reagir aos sinais de perigo após lesões na amígdala.

Em pesquisas com humanos observou-se que pacientes com focos epiléticos no lobo temporal em regiões que compreendem a amígdala relatam sensação de medo quando estão em crise epilética (LeDoux, 1998) além de exibirem um aumento na agressividade social (Machado, 1991). António Damásio (1996) realizou importantes estudos com uma paciente cuja lesão se restringia apenas à amígdala. Numa das pesquisas, em um teste específico para detectar expressões faciais, ela foi incapaz de identificar corretamente as expressões de medo.

Lesões dos núcleos lateral ou central da amígdala abolem o conjunto das reações endócrinas, autonômicas e comportamentais de medo. Lesões seletivas das estruturas cerebrais que recebem projeções do núcleo central da amígdala, como a matéria cinzenta periaquedutal e os núcleos lateral e paraventricular do hipotálamo, afetam somente aquele tipo de resposta ao perigo para o qual a estrutura é especializada. Assim, lesões no núcleo lateral do hipotálamo impedem a ativação das respostas neurais mediadas pelo sistema nervoso autônomo, como o aumento da pressão arterial, enquanto lesões na matéria cinzenta periaquedutal abolem seletivamente a expressão das respostas comportamentais aos estímulos de perigo. Parece, portanto, que a função da amígdala é a de avaliar os estímulos provenientes do meio ambiente, sinalizando para a matéria cinzenta periaquedutal e hipotálamo o grau de perigo ou ameaça que representam para o organismo.

Diante do perigo e alguns segundos depois das reações fisiológicas e comportamentais imediatas, outro processo fisiológico entra em cena. Trata-se de uma resposta hormonal regulada pelo hipotálamo paraventricular e córtex da glândula supra-renal. Após receber a informação do núcleo central da amígdala sobre um perigo real ou potencial, os neurônios do núcleo paraventricular do hipotálamo dão início a uma série de reações hormonais em cascata. Estes hormônios mobilizam várias reações fisiológicas que incluem desde o aumento dos níveis de glicose no sangue, fornecendo fontes adicionais de energia para uma eventual resposta de luta ou fuga, até efeitos sobre os sistemas imunológico e cicatricial a fim de restaurar eventuais danos físicos ao organismo.

Não estando mais na presença de sinais de perigo ou situações de estresse, os níveis sistêmicos dos hormônios esteróides no organismo tendem a diminuir e voltar ao nível basal. Esta regulação é feita por intermédio de um sistema de retroalimentação negativa. Sabe-se hoje que o hipocampo além de intimamente relacionado à memória, também está envolvido nesta regulação. A ligação desses hormônios em receptores esteróides do hipocampo faz com que esta estrutura dispare uma ordem de comando para que o hipotálamo paraventricular interrompa a liberação hormonal. Enquanto a amígdala reage aos estímulos de perigo e, através do comando do hipotálamo paraventricular, desencadeia o processo de liberação hormonal, o hipocampo atua no sentido oposto inibindo a liberação hormonal.



Estudos envolvendo técnicas de estimulação elétrica ou química de outras estruturas cerebrais vêm trazendo importantes contribuições para este campo. Brandão (1988), após verificar que microinjeções de bloqueadores de receptores de GABA A, no colículo inferior induzem reações defensivas sugeriu que além de relé de informações auditivas, o colículo inferior também faz parte do sistema cerebral aversivo. Os resultados com estimulação elétrica ou química do colículo inferior oferecem dados adicionais de sua participação no sistema cerebral aversivo. A estimulação desta estrutura promove comportamento de fuga e alterações autonômicas similares às observadas em estado de medo (Melo et al., 1992; Brandão et al. 1994, 1997, 1999; Cardoso et al., 1995; Troncoso et al., 1998, 2003). Lesões no colículo inferior de ratos impedem totalmente a exibição de respostas condicionadas de medo (LeDoux, 1984). Estes resultados reforçam a hipótese de participação desta estrutura no circuito cerebral do medo. Possivelmente antes de ser enviado ao tálamo, o estímulo emocional já sofra algum processamento no colículo inferior.


ANEXAR FIGURA CIRCUITOS NEURAIS DO MEDO
LEGENDA: Circuitos neurais do medo. As informações sensoriais convergem para o núcleo lateral da amígdala e através do circuito intra-amigdaloide as informações são transmitidas para o núcleo central, o qual ativa vários sistemas efetores envolvidos na expressão das respostas emocionais. DMV: núcleo motor dorsal do vago; RPC: núcleo reticularis pontis caudalis; ponte RVL: núcleo ventrolateral dorsal da ponte; NA: núcleo ambíguo; MCP: matéria cinzenta periaquedutal. (Adaptado de Zigmond et al., 1999).

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