Capítulo 3 Caracterização das Plantas Vasculares Invasoras no Arquipélago dos Açores



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Capítulo 3




Caracterização das Plantas Vasculares Invasoras

no Arquipélago dos Açores



3.1. INTRODUÇÃO
Para caracterizar as plantas invasoras numa dada região é necessário, em primeiro lugar, definir quais as espécies consideradas como autóctones (ou indígenas) e quais as consideradas como introduzidas em consequência das actividades humanas, mas com algum grau de naturalização (também chamadas subespontâneas ou naturalizadas).

No entanto, entre as espécies antropocóricas, aquelas que foram introduzidas no início da colonização humana das ilhas, podem estar perfeitamente integradas na flora insular, sendo extremamente difícil, ou mesmo impossível, distingui-las das espécies autóctones (Greuter, 1979). A introdução de plantas exóticas em larga escala, a sua naturalização mais ou menos comum, e a extensa utilização do solo levam a que seja, em muitos casos, difícil estabelecer se uma planta é autóctone ou se foi introduzida. Isto verifica-se, principalmente, no caso de plantas muito abundantes numa dada região e para as quais se desconhece a forma como aí foram introduzidas (Palhinha, 1953; Palhinha et al., 1942). Nestas condições, decidir se um taxa já se encontrava numa ilha, antes da chegada dos povoadores humanos, torna-se subjectivo e de solução fortemente dependente do critério do observador (Palhinha, 1949).

A introdução de uma espécie ocorre quando uma extensão da sua área de distribuição está ligada, directa ou indirectamente, à actividade humana. No entanto, essa ligação pode ser apenas uma probabilidade (Ribera & Boudouresque, 1995).

Alguns autores tentaram definir os critérios a utilizar para decidir se uma espécie é, muito provavelmente, introduzida. Por exemplo, Ribera & Boudouresque (1995) sugeriram os seguintes critérios para as algas marinhas: i) a espécie é nova na área em questão (dados bibliográficos); ii) há uma descontinuidade geográfica entre a área de distribuição conhecida e a nova estação; iii) detectou-se uma nova estação, muito localizada, com os biótopos semelhantes em zonas adjacentes não colonizados; iv) observação de uma cinética de expansão lógica, de uma estação para outra, adjacente (direcção da onda de propagação); v) verifica-se uma proximidade em relação a uma fonte potencial de introdução; vi) a variabilidade genética é reduzida e/ou ciclo de vida é incompleto; vii) há uma identidade genética entre populações distantes.

Os critérios apresentados, que raramente se cumprem na integra, oferecem um modo de avaliar a probabilidade de uma espécie ser ou não autóctone numa determinada região. Espécies mais conspícuas e mais fáceis de identificar podem ser mais facilmente reconhecidas pelo que, para essas espécies, há em geral a certeza de que foram introduzidas.

Saxena (1991) afirma que é necessário um conhecimento da origem, evolução, distribuição e dos padrões de migração no passado para discriminar entre espécies autóctones e espécies introduzidas por acção humana. No entanto, esses conhecimentos são muitas vezes inexistentes ou ambíguos. Enquanto que é relativamente fácil classificar como introduzida uma espécie que surgiu numa região num passado recente, nos restantes casos surge alguma confusão (Saxena, 1991).

A classificação de uma espécie vegetal como autóctone ou introduzida é muitas vezes difícil, uma vez que a informação necessária, ou não está disponível nas floras, ou é ocasionalmente ambígua, contraditória ou errada (Schwartz, 1997). Schwartz (1997) refere alguns critérios para decidir quanto à origem das espécies vegetais (Tab. 3.1).

Tabela 3.1. Critérios para decidir a origem provável de espécies vegetais (baseado em Schwartz, 1997).



Critério

Espécies Autóctones

Espécies Introduzidas

Observações


Evidências fósseis

Presença de fósseis desde um período

pós-Pleistocénico (1)

Ausência de fósseis (2)


(1) Conclusivo

(2) Inconclusivo


Evidências históricas

De uma presença antiga (1)

Da introdução (2)

(1) Inconclusivo

(2) Conclusivo




Habitat

Podem ocorrer como ruderais em ambientes antropogénicos (1)

Limitadas a ambientes artificiais (2)

(1) Podem ser confundidas com introduzidas

(2) Apenas indica uma probabilidade




Distribuição geográfica




População disjunta (1)

(1) Apenas indica uma probabilidade


Frequência da naturalização




Naturalizadas em muitos outras regiões (1)

(1) Apenas indica uma probabilidade


Diversidade genética

Diferenciação genética entre populações isoladas


Reduzida e com (1) uniformidade

1) Apenas indica uma probabilidade

Padrão reprodutor

Poucas espécies se reproduzem apenas vegetativamente


Ausência de produção de sementes





Possível mecanismo de introdução




Há uma hipótese plausível para explicar a introdução





Relação com insectos oligófagos

Maior número

Número reduzido


Para espécies próximas

Webb (1985), referindo-se às Ilhas Britânicas, considera como autóctones as espécies que ali evoluíram, as que ali chegaram antes do início do Neolítico, e também as que ali chegaram numa época posterior, através de um mecanismo inteiramente independente da actividade humana.

Na Europa as espécies com um longo registo, sugerindo uma distribuição pre-neolítica, são consideradas como autóctones, enquanto que aquelas com distribuições recentes, originárias de outros continentes são consideradas como introduzidas (Schwartz, 1997). As espécies sem registo histórico são mais problemáticas, entre as quais, as espécies com distribuições locais recentes e com distribuições próximas antigas são muito problemáticas, pois o mecanismo de imigração - com ou sem participação humana - terá que ser determinado. Schwartz (1997), considera que, mesmo com estas dificuldades, é possível classificar correctamente mais de 90% das plantas. Este autor sugere que teremos apenas que ser cautelosos no modo como classificar as espécies mais duvidosas.

Um critério lógico para a delimitação temporal das espécies autóctones é a sua presença anterior à colonização humana europeia. No entanto, as primeiras floras com catálogos mais ou menos rigorosos apenas surgem mais tarde, nos séculos XVIII e XIX. Na América não se podem ignorar as actividades agrícolas dos povos indígenas e nas zonas do Mediterrâneo, Sudoeste Asiático e Norte de África, onde a agricultura e a pecuária se praticam há pelo menos 6000 anos, os distúrbios de origem antrópica datam de há pelo menos 3000 anos. Surge pois a questão de definir em que momento deixamos de considerar a acção humana como uma parte dos processos naturais que afectam a distribuição das espécies.

Actualmente, há muitos factores antrópicos que poderão influenciar a distribuição das espécies: alterações no clima, alteração no regime de incêndios, pastorícia, deposição de azoto, aumento da concentração de dióxido de carbono. Assim, todas as alterações futuras na distribuição das espécies serão dificilmente atribuídas apenas a um factor natural ou artificial (Schwartz, 1997).

No presente trabalho incluímos apenas as espécies consideradas como introduzidas pela acção humana (consideradas como não indígenas), mas com algum grau de naturalização, ou seja as geralmente consideradas como escapadas ou subespontâneas. No esquema de Williamson (1996; Capítulo 1), essas espécies são as incluídas nas categorias de introduzidas e naturalizadas, excluindo-se a categoria referente às importadas. Não foram pois consideradas neste estudo as numerosas espécies introduzidas como ornamentais ou como plantas decorativas, mas não referidas como escapadas de cultura ou naturalizadas. Aceita-se que essas espécies dependem da acção humana directa para a sua propagação. O estudo dessas espécies irá exigir a elaboração de uma base de dados consideravelmente extensa, e a sua determinação ao nível taxonómico exigirá uma equipa com conhecimentos e experiência na identificação desse tipo de flora, ausente das floras correntes. No entanto, no futuro, o estudo dessa flora será importante de modo a detectar potenciais invasoras num estado inicial do processo de naturalização.

Segui-se, portanto, uma opção semelhante à de Stace (1997), que incluiu na nova flora das Ilhas Britânicas, e no que se refere aos taxa não indígenas, aqueles considerados como naturalizados e também as espécies frequentemente observadas como escapadas de cultura.

No que respeita à caracterização dos taxa considerados como introduzidos e naturalizados, esta nem sempre é fácil pois depende, em larga medida, da informação dispersa, existente sobre cada um em várias fontes.

A região de origem das espécies introduzidas tem sido uma das características estudadas, no entanto, o factor que mais repetidamente aparece associado ao sucesso na invasão, é o sucesso prévio noutra região, e também a amplitude geográfica no habitat de origem (ver Capítulo 1). Em trabalho anterior a biogeografia das espécies então consideradas como introduzidas foi analisada, tendo-se concluído que na maioria se tratava de espécies com uma ampla distribuição (Silva et al., 2000). Uma vez que neste trabalho se fez uma reavaliação da categorização das espécies, procedeu-se igualmente a uma reavaliação da biogeografia dos taxa considerados como introduzidos.

Em geral, a taxonomia não é considerada como um previsor para a capacidade de invasão, uma vez que, por exemplo, espécies do mesmo género podem comportar-se de modo muito diferente no que respeita ao seu potencial para se propagarem no novo habitat (Williamson, 1996). Além disso, generalizações acerca do potencial invasor que abranjam unidades taxonómicas muito amplas são consideradas como tendo reduzido valor preditivo. No entanto, a taxonomia das plantas invasoras numa dada região tem sido estudada em diferentes áreas biogeográficas (Pysek et al. 1995a; Groves & Di Castri, 1991; Drake et al., 1989). Aceita-se que uma caracterização detalhada da flora invasora, incluindo ao nível taxonómico, é útil no sentido de melhor compreender a invasão numa determinada área (Reichard, 1994). Assim, neste trabalho, a taxonomia dos taxa introduzidos foi analisada, no sentido de determinar quais as famílias e os géneros que mais contribuem para a flora vascular introduzida nos Açores.

Na Europa alguns autores compararam o tipo biológico das espécies introduzidas e das autóctones (Pysek et al., 1995b). Em relação aos Açores, já Guppy (1917) e também Raunkjaer (1936) apresentavam uma análise semelhante, enquanto que Dias (1996) apresenta a mesma informação para as espécies endémicas. Assim, optou-se por analisar a forma de vida das plantas invasoras nos Açores, de modo a comparar os resultados com aquilo que se conhece para as plantas autóctones.

Com o objectivo de determinar o potencial das plantas introduzidas existentes nos Açores se tornarem infestantes, determinou-se qual a percentagem dos taxa que são considerados como infestantes noutras regiões. Essa informação será importante para hierarquizar os esforços dirigidos para o estudo e a contenção das plantas introduzidas.

De modo a melhor compreender o mecanismo de invasão por plantas vasculares nos Açores, avaliaram-se as correlações entre vários descritores geográficos das nove ilhas e a respectiva percentagem de taxa introduzidos.

Assim, neste capítulo testaram-se as seguintes hipóteses: i) no que respeita à contribuição das plantas introduzidas para a flora vascular açoreana, o Arquipélago dos Açores não difere de outras regiões do mundo, nomeadamente de outros arquipélagos; ii) regra geral, as plantas vasculares introduzidas nos Açores são também introduzidas em outras regiões do mundo, correspondendo a espécies com ampla distribuição geográfica; iii) a maioria das plantas introduzidas nos Açores pertence a famílias com um número reduzido de géneros e de taxa infragenéricos presentes; iv) uma proporção considerável das plantas introduzidas nos Açores é considerada como infestante noutras regiões do mundo.


3.2. MATERIAL E MÉTODOS
3.2.1. Lista de espécies

Compilou-se uma base de dados sobre a flora vascular dos Açores, utilizando a aplicação FileMaker Pro 3 (Claris Corporation). A aplicação foi escolhida por razões práticas, sendo muito fácil de formatar e organizar.

A elaboração da lista de taxa e a caracterização dos mesmos teve como base a lista de plantas vasculares da Macaronésia publicada por Hansen & Sunding (1993). A base de dados foi complementada com informação sobre cada taxon a partir das seguintes fontes: Seubert & Hochstetter (1843), Seubert (1844), Dröuet (1866), Trelease (1897), Cedercreutz (1941), Palhinha (1966), Sjögren (1973a), Tutin et al. (1980, 1976, 1972, 1968, 1964), Franco (1984, 1971), Franco & Afonso (1998, 1994, 1982), Valdés et al. (1987), Hansen (1992, 1987a, 1987b), Press & Short (1994), Bailey & Bailey (1976) e Fernandes & Fernandes, (1987, 1983, 1980). Recorreu-se igualmente a consultas nas seguintes bases de dados disponibilizadas através da internet: IOPI (1996), IPNI (1999), Weeds-Australia (1998), FOC (2000), PANDORA (2000), W3Tropicos (2000), USDA/NRCS (2000).

Apenas se consideraram as espécies citadas como autóctones, naturalizadas (introduzidas acidental ou intencionalmente pelo Homem e mantendo populações auto-sustentadas) e as frequentemente escapadas de cultura. As espécies autóctones (indígenas) são aqui consideradas do seguinte modo: i) endémicas dos Açores - apenas presentes neste arquipélago; ii) nativas - as autóctones que ocorrem noutras regiões; e iii) indígenas - todas as autóctones (endémicas dos Açores + nativas).


3.2.2. Análise dos taxa

Os 1002 taxa de plantas vasculares inicialmente considerados foram distribuídos do seguinte modo: i) taxa não incluídos na análise por o seu registo para os Açores ser duvidoso, ou por corresponderem a sinónimos; ii) híbridos, o que inclui taxa indígenas e não indígenas; iii) taxa duvidosos, que não foi possível incluir numa categoria; endémicos, taxa considerados como endémicos dos Açores por vários autores; iv) nativos, taxa considerados como indígenas, mas não endémicos; v) introduzidos, taxa não indígenas e que para além disso se encontram em diferentes fases do processo de invasão, desde taxa frequentemente escapados de cultura, ainda com populações locais, até taxa naturalizados (com populações auto-sustentadas).

Os critérios que levaram a considerar um taxon como introduzido foram os seguintes, em diferentes combinações: i) atribuição dessa classificação por vários autores desde o século XIX; ii) primeiro registo nos últimos 100 anos; iii) distribuição restrita a um número limitado de ilhas; iv) registo de uma extensão recente da distribuição (durante os últimos 100 anos) nos Açores; v) ausência de outras ilhas da Macaronésia; vi) distribuição disjunta; vii) taxa largamente antropocóricos - ocorrendo essencialmente em habitats antropogénicos, e considerados como casuais na vegetação natural. Estes critérios foram aplicados após a exclusão das espécies endémicas.

Realizaram-se pesquisas na base de dados, para determinar o número de taxa em cada uma das categorias definidas e calculou-se a percentagem de taxa em cada categoria, para as Pteridophyta, Gymnospermae, Monocotyledoneae e Dicotyledoneae.


3.2.3. Comparações entre ilhas

Calcularam-se as percentagens de taxa introduzidos em cada ilha, as quais foram comparadas através de um teste 2, seguido por um teste de comparações múltiplas (Zar, 1996). Para tal, as percentagens foram transformadas em graus, e depois utilizando a função arcoseno(√x).

Compararam-se as nove ilhas, com base na sua flora introduzida. Para tal, calculou-se um coeficiente de similaridade, o Coeficiente de Jaccard, Sj, (Jongman et al., 1996; Krebs, 1989):

Sj = a / (a+b+c);

onde a é número de espécies presentes nas duas ilhas; b e c são os números de espécies presentes apenas numa das ilhas. Com base nos coeficientes calculados entre as nove ilhas, produziu-se um dendrograma através do método UPGMA (Jongman et al., 1996), utilizando o módulo de análise de grupos da aplicação STATISTICA v. 4.5.
3.2.4. Biogeografia das plantas introduzidas

Considerando os taxa introduzidos na sua globalidade, analisou-se a sua distribuição mundial. As regiões biogeográficas do mundo seguidas neste trabalho são as sugeridas por Pielou (1992), nomeadamente: Antárctica, Australiana, Etiópica, Neárctica, Neotropical, Oriental e Paleárctica. A região Holárctica neste texto inclui as regiões Neárctica e Paleárctica em conjunto. As espécies com uma distribuição geográfica ampla, presentes em mais do que duas regiões foram consideradas como Subcosmopolitas.


3.2.5. Análise dos tipos biológicos

O tipo biológico considerado para cada taxon é o referido em Franco (1984, 1971) e em Franco & Afonso (1998, 1994), e os vários tipos considerados baseiam-se na escala de Raunkjaer, alterada por Blanquet (Kershaw & Looney, 1985; Silva, 1962): Megafanerófitos - plantas com as gemas de renovo a mais de 30 metros de altura; Mesofanerófitos - plantas com as gemas de renovo entre 8 e 30 metros de altura; Microfanerófitos - plantas com as gemas de renovo entre 2 e 8 metros de altura; Nanofanerófitos - plantas com as gemas de renovo entre 25 cm e 2 metros; Fanerófitos escandentes - plantas trepadoras de caule lenhoso com as gemas de renovo a mais de 25 cm do solo; Caméfitos - plantas com as gemas de renovo a menos de 25 cm do solo; Hemicriptófitos - plantas com as gemas de renovo à superfície do solo; Proto-hemicriptófitos - plantas com as gemas de renovo à superfície do solo, mas as folhas basais menos desenvolvidas do que as distais; Geófitos - plantas vivazes cujas gemas de renovo se formam abaixo da superfície do solo; Helófitos - plantas com as gemas de renovo no solo ou muito abaixo da superfície da água, mas com os caules aéreos acima desse nível; Hidrófitos - plantas cujas gemas de renovo se afundam na água onde sobrevivem à estação desfavorável. Terófitos - plantas propagadas por semente e que desenvolvem completamente o seu ciclo biológico num só período vegetativo. Para cada um dos grandes grupos de plantas vasculares (Pteridophyta, Gymnospermae, Dicotyledoneae e Monocotyledoneae) determinaram-se as percentagens de ocorrência das várias formas de vida.


3.2.6. Quantificação das plantas úteis e das infestantes

Determinou-se o número de plantas introduzidas em cada uma das seguintes categorias, em termos de utilização humana: ornamentais, florestais, cultivadas para fins medicinais, aromáticos, forrageiros ou outros (cultivadas) e espécies utilizadas na alimentação humana (agrícolas).

Com base no livro de Holm et al. (1977), determinou-se o número de taxa introduzidos que são considerados como infestantes noutras regiões. Contabilizou-se para tal o número de plantas que eram referidas como infestantes Sérias, Principais ou Comuns noutros países, e que são consideradas como introduzidas nos Açores, seguindo a definição: infestante Séria - entre as três mais importantes numa cultura; infestante Principal - entre as cinco mais importantes numa cultura; infestante Comum - ocorre em várias culturas ou regiões num país, exigindo medidas de luta mas nunca ameaçando seriamente uma cultura.

Determinou-se igualmente o número de plantas introduzidas que são consideradas como infestantes muito nocivas (noxious weeds) nos Estados Unidos da América (USDA/NRCS, 2000) e na Austrália (Weeds-Australia, 1998), assim como das que são referidas como introduzidas, invasoras ou como comportando risco ecológico conhecido na legislação portuguesa (Decreto-Lei nº 565/99 de 21 de Dezembro, Anexos I e III).


3.2.7. Análise taxonómica

Para cada um dos grandes grupos já referidos, determinou-se o número de famílias com taxa introduzidos. Para cada família determinou-se o número de géneros com espécies ou subespécies introduzidas, assim como o número de taxa infragenéricos por género. A contribuição de cada família para o banco de invasoras foi avaliada de dois modos: i) utilizando o número de taxa introduzidos por família; ii) utilizando o número de taxa introduzidos por família, pesado pela estimativa do número total de espécies que se pensa existir a nível mundial nessa família. Este último método indica se a proporção de espécies introduzidas numa família é relativamente maior ou menor do que seria esperado apenas pela sua riqueza específica a nível mundial (Rejmánek et al., 1991). Comparou-se a contribuição de cada família para a flora introduzida nos Açores com a sua contribuição para a flora a nível mundial. Para tal utilizou-se um teste de comparação de proporções (Zar, 1996). O número de espécies de cada família a nível mundial foi obtido em estimativas referidas em Bailey & Bailey (1976) e Rejmanék et al. (1991).


3.2.8. Análises de correlação e regressão

Calcularam-se as correlações entre a percentagem de taxa introduzidos, e as seguintes variáveis descritoras de cada uma das ilhas dos Açores: área total, altitude máxima, proporção da superfície da ilha abaixo ou acima dos 300 m, ou acima dos 800 m, distância ao continente mais próximo, número de habitantes, densidade populacional, proporção da superfície dedicada à agricultura, à floresta (plantada), à urbanização e as áreas naturais (baseado em DREPA, 2000; SREA, 2000). Para tal, os dados foram transformados em logaritmo(x), excepto as proporções que foram transformadas em arcoseno(√x). Para as variáveis que apresentaram uma correlação significativa com a proporção de introduzidas, calculou-se o modelo de regressão e o respectivo coeficiente de determinação, utilizando o módulo de estimação não linear da aplicação STATISTICA.


3.3. RESULTADOS
3.3.1. Análise dos taxa

Para os 1002 taxa considerados (Anexo II), a percentagem de plantas classificadas como introduzidas foi de 68,9% (Tab. 3.2). O grupo que contribuiu com a maior parte das introduzidas é o das Dicotyledoneae, com percentagens menores para as Gymnospermae e os Pteridophyta (Tab. 3.2). Cerca de 6,5 % dos taxa são de origem duvidosa.


Tabela 3.2. Categorização das plantas vasculares dos Açores. Número e percentagem de taxa pertencentes a diferentes categorias: excluídos da análise (Excluídos), Híbridos, taxa de categoria incerta (Duvidosos), Endémicos, Nativos e Introduzidos. Contribuição dos quatro grandes grupos de plantas vasculares para o número total de taxa invasores.

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