Capítulo 3 Caracterização das Plantas Vasculares Invasoras no Arquipélago dos Açores



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3.3.2. Comparações entre ilhas

Encontraram-se diferenças significativas entre ilhas para a percentagem de taxa introduzidos (2 = 45,13; g.l.= 8; p<0,0001). Através do teste de comparações múltiplas encontraram-se diferenças significativas entre Graciosa, Faial, São Miguel e as ilhas do grupo ocidental (Tab. 3.3). Não se encontraram diferenças significativas entre Corvo, Flores, São Jorge e Pico, mas as restantes ilhas apresentaram uma proporção de invasoras significativamente diferente da referente à ilha do Corvo.

As ilhas mais próximas, em termos da sua composição florística, no que respeita às espécies introduzidas, são as ilhas do Faial e Terceira por um lado, Graciosa e Santa Maria por outro (Fig. 3.1). Mais uma vez, as ilhas do Corvo e das Flores parecem distanciar-se das restantes.
Tabela 3.3. Percentagem de plantas vasculares introduzidas nas ilhas dos Açores (% Int.). Teste de comparações múltiplas tipo Tukey (T), aplicado após análise da tabela de contingência. Letras diferentes indicam diferenças significativas (=0,05).


Figura 3.1. Similaridade entre as várias ilhas dos Açores, com base nas plantas vasculares, introduzidas, que existem em cada uma. Corvo (C), Flores (L), Pico (P), São Jorge (J), Faial (F), Terceira (T), São Miguel (M), Graciosa (G) e Santa Maria (S). Dendrograma baseado no Coeficiente de Jaccard, e construído segundo o método de agrupamento UPGMA.

3.3.3. Biogeografia das plantas introduzidas

A maioria dos taxa introduzidos nos Açores apresentam uma distribuição geográfica ampla (Fig. 3.2), em que mais de 50% correspondem a espécies subcosmopolitas. Verificou-se igualmente a existência de uma percentagem considerável de espécies com distribuição paleárctica ou holárctica.


Figura 3.2. Biogeografia dos 690 taxa vasculares considerados como introduzidos nos Açores.

Distribuição: SCO -Subcosmopolita, PAL - Paleárctica, HOL - Holárctica, NEO - Neotropical, ETH - Etiópica, ORI - Oriental, AUS - Australiana, NEA - Neárctica, MAC - Macaronésica.

3.3.4. Análise dos tipos biológicos

No que respeita às Pteridophyta, a grande maioria são hemicriptófitos, enquanto que as Gymnospermae incluem apenas megafanerófitos (Fig. 3.3). As Dicotyledoneae incluem maiores percentagens de fanerófitos do que as Monocotyledoneae, mas em ambos os grupos há um predomínio dos terófitos, seguidos dos hemicriptófitos que, juntamente com os proto-hemicriptófitos, constituem um grupo com alguma importância nas Monocotyledoneae (Fig. 3.3). É também de salientar alguma abundância de geófitos neste grupo.



Figura 3.3. Forma de vida de 690 taxa de plantas vasculares, considerados como introduzidos nos Açores.



3.3.5. Quantificação das plantas úteis e das infestantes

A quase totalidade das Pteridophyta introduzidas são plantas ornamentais, enquanto que as Gymnospermae são espécies florestais (Tab. 3.4).

As Dicotyledoneae apresentam uma maior percentagem de plantas ornamentais, e um pouco menos de cultivadas/agrícolas, enquanto que no caso das Monocotyledoneae as percentagens de ornamentais e de cultivadas/agrícolas são próximas (Tab. 3.4).

Cerca de 55% das espécies introduzidas nos Açores são consideradas como infestantes noutras regiões do mundo (Tab. 3.5), com percentagens maiores para as Monocotyledoneae e Dicotyledoneae. Uma parte desses taxa corresponde a plantas vasculares consideradas como infestantes muito nocivas nos Estados Unidos da América e na Austrália (Tab. 3.5).

Tabela 3.4. Percentagem das plantas vasculares introduzidas nos Açores com uma utilização humana, como ornamentais, espécies florestais, espécies cultivadas para fins medicinais, aromáticos, forrageiros ou outros (Cultivada) e espécies utilizadas na alimentação humana (Agrícola).

Tabela 3.5. Plantas vasculares introduzidas nos Açores e consideradas como infestantes em outras regiões do mundo (Infestantes), ou consideradas como infestantes muito nocivas nos Estados Unidos da América (USA) ou na Austrália (Aus).

A percentagem de taxa considerados como infestantes Comuns, Principais e Sérias noutras regiões atingiu um valor maior para as Monocotyledoneae (Tab. 3.6). Tanto neste grupo como nas Dicotyledoneae, a percentagem de infestantes Comuns ultrapassa os 50 %. A maior parte das espécies ocorrem como infestantes num número reduzido de países (menos de 10), embora algumas possam ocorrer em mais de vinte países diferentes, em várias regiões do mundo (Fig. 3.4).

Das plantas indicadas como introduzidas em Portugal continental na legislação portuguesa (Anexo I do Decreto-Lei nº 565/99 de 21 de Dezembro), 117 são introduzidas nos Açores, entre as quais 13 (em 30) são consideradas como invasoras na mesma legislação. Apenas uma é considerada como apresentando risco ecológico reconhecido, em 15 espécies consideradas como tal no Anexo III do mesmo decreto.

Tabela 3.6. Plantas vasculares introduzidas nos Açores e consideradas como infestantes em outras regiões do mundo. Infestantes Sérias (S), infestantes Principais (P) e infestantes Comuns (C).



Figura 3.4. Número de plantas vasculares introduzidas nos Açores e que ocorrem como infestantes sérias (S), principais (P) e comuns (C) em outras regiões do mundo.



3.3.6. Análise taxonómica

Em geral, cada família e cada género contribui com um número reduzido de taxa introduzidos, geralmente 1 a 5. No que respeita aos Pteridophyta, as 12 famílias apresentam na grande maioria apenas um ou raramente dois géneros, e apenas duas famílias contribuem com mais do que duas espécies (Tab. 3.7). Entre os géneros, a quase totalidade contribui apenas com uma espécie (Fig. 3.5).

Tabela 3.7. Número de géneros e de taxa infragenéricos por família para as Pteridophyta introduzidas nos Açores.


Figura 3.5. Número de taxa introduzidos por género de Pteridophyta nos Açores.


As Gymnospermae apresentam três famílias, cada uma contribuindo com um género e uma espécie (Tab. 3.8).

As Monocotyledoneae contribuem com 16 famílias, um número apenas um pouco superior ao dos fetos. Continuam a predominar as famílias e os géneros que contribuem com poucos taxa, mas há algumas famílias e géneros com um número elevado de plantas inntroduzidas (Tab 3.9 e Fig. 3.6), como é o caso da família Poaceae que contribui com 47 géneros e 96 espécies e subespécies.


Tabela 3.8. Número de géneros e de taxa infragenéricos por família, para as Gymnospermae introduzidas nos Açores.

Tabela 3.9. Número de géneros e de taxa infragenéricos por família, para as Monocotyledoneae introduzidas nos Açores.


Figura 3.6. Número de taxa introduzidos por género de Monocotyledoneae nos Açores.

Nas Dicotyledoneae, contabilizou-se um maior número de famílias (79) que na grande maioria contribuem com um máximo de 3 géneros (Tab. 3.10). Em geral, cada género contribui com um número reduzido de taxa introduzidos, alguns géneros são excepção, nomeadamente Trifolium com 23 taxa (Fig. 3.7).

As famílias que contribuem com um maior número de taxa introduzidos são as: Poaceae, Asteraceae, Fabaceae, Brassicaceae e Scrophulariaceae (Tab. 3.10).


Figura 3.7. Número de taxa introduzidos por género de Dicotyledoneae nos Açores.

Tabela 3.10. Número de géneros (Gén.) e de taxa infragenéricos (Taxa) por família para as Dicotyledoneae introduzidas nos Açores.


Se o contributo de cada família é pesado pelo seu número total de espécies, estimado a nível mundial, várias famílias mudam de posto, uma vez que muitas famílias contribuem com mais espécies do que seria de esperar pela sua riqueza a nível mundial, nomeadamente: Papaveraceae, Betulaceae, Ranunculaceae, Onagraceae, Polygonaceae, Chenopodiaceae, Pteridaceae, Amaranthaceae, Geraniaceae, Poaceae e Brassicaceae (Tab. 3.11).

Tabela 3.11. Famílias de plantas vasculares introduzidas nos Açores em que a contribuição para o total de introduzidas no Arquipélago difere significativamente da proporção a nível mundial. Relação entre a contribuição nos Açores e a nível Mundial (Açores/Mundo) e resultados de um teste de comparação das proporções (Z). Valores de Z superiores a 1,96 indicam diferenças significativas para um  de 0,05. Espécies com a razão Açores/Mundo superior a 1 contribuem mais do que o esperado pela sua abundância a nível mundial para as invasoras nos Açores. Para espécies com uma razão inferior a 1 verifica-se o contrário.


Outras, apresentaram uma contribuição inferior ao esperado, nomeadamente as Asteraceae. Muitas famílias, com um rácio perto de 1, estão representadas na flora açoreana introduzida, de um modo que seria de esperar pela sua abundância a nível mundial.

Quanto aos híbridos, a maioria são introduzidos (Tab. 3.12), ocorrendo também vários híbridos autóctones (com base em espécies de Dryopteris), e pelo menos um híbrido entre uma espécie endémica e uma introduzida (Rumex azoricus x polygonifolius).

No que respeita aos géneros, aqueles que contribuem com três ou mais taxa introduzidos são 13 para as Monocotyledoneae e 44 para as Dicotyledoneae (Tab. 3.13).
Tabela 3.12. Taxa híbridos. Contribuição para a flora vascular introduzida nos Açores.


Tabela 3.13. Géneros contribuindo para a flora vascular dos Açores com três ou mais taxa introduzidos.



Vários desses géneros pertencem à família Poaceae, incluindo várias infestantes ou ruderais e também espécies forrageiras. Salienta-se também a família Fabaceae com vários géneros contribuindo com numerosas espécies introduzidas, muitas delas forrageiras.



3.3.7. Análises de correlação e regressão

Verificou-se a existência de correlações significativas entre a percentagem de taxa introduzidos e as seguintes variáveis geográficas, descritoras das nove ilhas: percentagem de área natural, densidade populacional, distância ao continente, percentagem do território abaixo ou acima dos 300 m de altitude (Tab. 3.14).

Tabela 3.14. Correlação entre a percentagem de plantas vasculares introduzidas e vários descritores geográficos das ilhas do Arquipélago dos Açores. Coeficiente de correlação (r) e probabilidade associada (p). Percentagem de área agrícola (Sup. Agrícola), florestal (Sup. Florestal), urbana (Sup. Urbana), natural (Sup. natural); superfície total das ilhas (Superfície), população humana (População), densidade populacional (Dens. populacional), distância ao continente mais próximo (Dist. continente), altitude máxima; percentagem de território a uma altitude inferior a 300 m, entre 300 e 800 m, e acima dos 800 m.

A percentagem de taxa introduzidos aumenta com a densidade populacional humana mantendo-se, a partir de determinado valor mais ou menos constante (Fig. 3.8). Parece existir também uma tendência para ocorrer uma menor percentagem de invasoras em ilhas com uma maior proporção do território ocupado por áreas naturais (Fig. 3.9). As ilhas com uma maior superfície abaixo dos 300 m de altitude parecem também apresentar maior proporção de invasoras, mas neste caso o modelo matemático apresenta pouco ajustamento (Fig. 3.10). A distância ao continente poderá apenas ser um factor correlacionado com outras variáveis, pelo que o modelo se ajusta pouco (Fig. 3.11).



Figura 3.8. Regressão polinomial entre a densidade populacional humana e a percentagem de introduzidas nas ilhas dos Açores: Corvo (C), Flores (L), Pico (P), São Jorge (J), Santa Maria (S), Faial (F), Graciosa (G), Terceira (T) e São Miguel (M). Equação da curva ajustada: y = -0,54x3 + 2,63x2 - 3,93x + 2,68; x = log(densidade populacional); y = arcoseno[√(proporção de introduzidas)]; R2 = 0,93.



Figura 3.9. Regressão linear entre a percentagem da superfície das ilhas ocupada por áreas naturais e a percentagem de introduzidas nas ilhas dos Açores: Corvo (C), Flores (L), Pico (P), São Jorge (J), Santa Maria (S), Faial (F), Graciosa (G), Terceira (T) e São Miguel (M). Equação da recta ajustada: y = -0,37x + 1,11 ; x = arcoseno[√(proporção de território com áreas naturais)]; y = arcoseno[√( proporção de invasoras)]; R2 = 0,79.

No entanto, este resultado está de acordo com o facto de as ilhas do grupo oriental apresentarem uma elevada proporção de introduzidas, sendo as ilhas mais próximas do continente, o grupo oriental, a apresentar um conjunto de ilhas mais ou menos próximas, mas com alguma variação em termos de proporção de taxa introduzidos, e o grupo ocidental, mais distante, ser também o que apresenta menor proporção de introduzidas.

A

B

Figura 3.10. Regressão polinomial entre a percentagem do território abaixo (A) ou acima (B) dos 300 m de altitude e a percentagem de plantas introduzidas nas ilhas dos Açores: Corvo (C), Flores (L), Pico (P), São Jorge (J), Santa Maria (S), Faial (F), Graciosa (G), Terceira (T) e São Miguel (M). Equação da curva ajustada, A: y = 0,04x3 - 0,37x2 + 0,75x + 0,52; x = arcoseno[√(% superfície da ilha abaixo dos 300 m)]; y = arcoseno[√( proporção de invasoras)]; R2 = 0,55. Equação da curva ajustada, B: y = -0,04x3 - 0,15x2 + 0,05x + 0,97; x = arcoseno[√(% superfície da ilha acima dos 300 m)]; y = arcoseno[√( proporção de invasoras)]; R2 = 0,58.


Figura 3.11. Regressão polinomial entre a distância ao continente mais próximo e a percentagem de plantas introduzidas nas ilhas dos Açores: Corvo (C), Flores (L), Pico (P), São Jorge (J), Santa Maria (S), Faial (F), Graciosa (G), Terceira (T) e São Miguel (M). Equação da curva ajustada: y = -232,56x3 + 2268,83x2 - 7378x + 7998,23; x = log(distância ao continente); y = arcoseno[√( proporção de invasoras)]; R2 = 0,68.



3.4. DISCUSSÃO
O número de espécies autóctones considerado neste trabalho é próximo do geralmente aceite por vários autores, entre 200 e 300 taxa (Dias, 1996; Palhinha, 1949; Cedercreutz, 1941; Guppy, 1917). Dos 699 taxa referidos por Palhinha (1966), Silva (1971) indica como introduzidos apenas 184 (26,3%), mas afirma que o número será mais elevado, uma vez que muitas das espécies europeias serão introduções mais ou menos antigas. Neste trabalho sugerimos um número de espécies consideradas como introduzidas com algum grau de naturalização inferior a 700 espécies. No entanto, a clarificação da origem de algumas das espécies consideradas aqui como duvidosas poderá ainda aumentar um pouco esse número. Consideramos pois como introduzida, uma percentagem bastante superior à referida por Silva (1971).

Um aspecto a corrigir em futuras avaliações deste tipo é o de que algumas das espécies aqui consideradas como introduzidas, porque referidas na lista de Hansen & Sunding (1993), poderão ser efemerófitos, ou seja, espécies que escaparam ocasionalmente, não se encontrando verdadeiramente naturalizadas nem como frequentemente escapadas de cultura. Isto poderá diminuir a percentagem de introduzidas aqui considerada. Para Portugal continental, foi referido que muitas das plantas introduzidas mantiveram uma distribuição muito restrita, sendo provavelmente efemerófitos (Silva, 1971). É, no entanto, importante relembrar que nem todos os autores utilizam os mesmos critérios quando avaliam a percentagem de introduzidas na flora de uma região.

A percentagem de espécies introduzidas referenciadas para Portugal continental evoluiu de 3,6% em 1913 (97 em 2696) para 10,2% em 1970, (315 em 3089) (Silva, 1971). O Decreto-Lei nº 565/99 de 21 de Dezembro inclui uma lista de 316 taxa introduzidos, pelo que não foi registado novo acréscimo no número de introduzidas. A percentagem de introduzidas é muito menor do que a encontrada para os Açores, em que se verificou uma evolução de 56,7% (310 em 547, dados de Trelease, 1897) para 61,8% em 1966 (423 em 684, dados de Palhinha, 1966) e finalmente para os resultados apresentados neste trabalho, e que correspondem a 68,9% (690 em 1002). Tem sido detectado um aumento exponencial do número de plantas introduzidas após a colonização europeia em outras regiões do mundo, no entanto, por exemplo na Califórnia o número de introduzidas parece ter estabilizado durante os últimos 30 anos (Rejmánek & Randall, 1994), o que parece não se verificar nos Açores.

Segundo Heywood (1989), nas floras modernas entre 10 e 50 % das espécies são introduzidas. O Arquipélago dos Açores encontra-se portanto no extremo superior desse intervalo. À semelhança do que acontece em outras floras insulares (Loope & Mueller-Dombois, 1989), as plantas introduzidas são um componente importante da flora vascular açoreana.

A percentagem de plantas introduzidas encontradas nos Açores é superior à encontrada em outros pontos do globo, nomeadamente em zonas de clima mediterrânico em vários continentes (Montenegro et al. 1991; Rejmánek et al., 1991; Wells, 1991). O mesmo se verifica em relação à Austrália, em que a percentagem de espécies vegetais naturalizadas varia entre 20 e 30% em Sidney e 16% em New South Wales (Rose, 1997b). Esses valores são muito semelhantes aos referidos para a América do Sul, em que, na Cidade do México, 20% das plantas vasculares são naturalizadas, enquanto que em zonas menos urbanizadas esse valor desce para 12% (Rapoport, 1991). Também na Índia, de acordo com a região, a percentagem de espécies introduzidas varia entre 8,2% e 19,4% (Saxena, 1991).

Em 54 cidades da Europa Central, Pysek (1998) encontrou uma percentagem média de 40,3% de plantas introduzidas, também um resultado inferior ao encontrado para os Açores. A percentagem de neófitos aumentava mais acentuadamente com a dimensão da cidade. Este resultado parece semelhante à relação por nós encontrada, entre a percentagem de plantas introduzidas e a densidade populacional humana.

Na América do Norte, a percentagem de invasoras varia consideravelmente entre regiões, oscilando entre menos de 10 % na Baja Califórnia, Novo México, Texas e várias regiões do México, até 20 % em 11 regiões dos EUA e do Canadá, atingindo valores superiores a 20 % em British Columbia, Ontário, Illinois, Missouri, Quebec, Florida, Newfoundland, superiores a 30% em New England, New York e Pennsylvania (Rejmánek & Randall, 1994).

Alguns autores sugerem que as ilhas oceânicas, isoladas, são mais susceptíveis a certos tipos de invasões biológicas associadas ao Homem (Loope & Mueller-Dombois 1989), outros (Williamson, 1996) consideram que esta afirmação ainda tem que ser provada.

No que respeita às ilhas continentais, nas ilhas Britânicas as plantas introduzidas constituem cerca de 40% da flora total (Wade, 1997). Cerca de um terço da flora de Creta foi introduzida devido à acção humana e na ilha de Psaram, com uma cobertura vegetal pobre e monótona, 45% das espécies são antropófitos (Greuter, 1979). Estes valores são mais próximos dos encontrados para os Açores, existindo várias causas para esta partilha de antropófitos, nomeadamente uma presença humana muito antiga, as consequências da destruição da floresta, da pastorícia e da agricultura, e a eficácia das actividades humanas na dispersão das plantas a longa distância, a qual excede de longe qualquer agente natural (Greuter, 1979).

O mesmo se verifica quando comparamos a situação dos Açores com a que se encontra em ilhas com vegetação muito modificada, como sejam as ilhas do Hawaii e da Nova Zelândia, com 40% e 47% de espécies introduzidas, respectivamente (Heywood, 1989). No Hawaii existem cerca de 1200 espécies de plantas autóctones (mais de 90% das quais são endémicas), mas actualmente encontram-se 4600 espécies de plantas introduzidas no Hawaii, pelo menos 800 estão naturalizadas e 86 são sérias ameaças para a vegetação natural (Vitousek & Walker, 1989).

Também em algumas ilhas da Zona Temperada do Sul a percentagem de plantas introduzidas é elevada, variando entre 35,7 e 75,0% (Tab. 3.15), com valores próximos dos encontrados para os Açores (Moore, 1979). O mesmo se verifica em várias ilhas do Oceano Índico, onde essa percentagem varia entre 16,7 e 66,9 % e em menor grau nas ilhas Galápagos com 26,1% (Tab. 3.16). Em 4 entre 12 arquipélagos estudados, a percentagem de espécies introduzidas era superior a 50% (Renvoize, 1979).

Rejmánek & Randall (1994) referem uma percentagem de 64,7% de plantas introduzidas para a Bermuda, 18,2 % para as Bahamas, 6,1% para Cuba, 11,5% para Porto Rico, 33,6% para a ilha Prince Edward, 16,8% para a Gronelândia e 0% para as ilhas Devon (Canadá).

Usher (1991) refere níveis de plantas introduzidas em reservas naturais para três ilhas tropicais, Maui, Galápagos e Aldabra, de 47, 31 e 33 %, respectivamente. No entanto, em três reservas tropicais continentais em savana, a percentagem de introduzidas não atingia 10%. Estes valores estão em sintonia com as diferenças verificadas entre os Açores e Portugal continental.
Tabela 3.15. Introdução de plantas em ilhas da Zona Temperada do Sul (baseado em Moore, 1979).


Ilha

Autóctones

Introduzidas

Introduzidas (%)

Introduzidas (%)

na vegetação



natural

Introduzidas (%) do Velho Mundo

Nova Zelândia

1200

1700

58,6

28

80

Tristão da Cunha

70

97

58,1

15

58

Ilhas Falkland

160

89

35,7

16

100

Terra do Fogo

43

129

75,0

15

100

Tabela 3.16. Número de plantas introduzidas em várias ilhas no Oceano Índico (Renvoize, 1979) e nas ilhas Galápagos (Porter, 1979).

Ilhas

Introduzidas

Autóctones

Introduzidas (%)

Comores

519

416

55,5

Seychelles

247

233

51,5

Rodriguez

108

145

42,7

Laccadivas

81

40

66,9

Maldivas

140

262

34,8

Chagos

50

100

33,3

Cocos Keeling

14

57

19,7

Cargados

24

17

58,5

Amirantes

25

72

25,8

Farquhar

13

46

22,0

Coetivy

16

49

24,6

Aldabra

43

214

16,7

Galápagos

192

543

26,1

Alguns autores consideram que uma maneira de expressar a riqueza das floras introduzidas em várias regiões, de um modo padronizado, será através da razão entre o número de plantas introduzidas e o logaritmo da área total da região considerada. Esse valor corresponde a uma extrapolação do número médio de espécies introduzidas por 10 km2 (Rejmánek & Randall, 1994). Nos Açores, essa razão é de 205 plantas introduzidas em 10 km2, um valor que apenas se compara com os obtidos para o Hawaii (203,8), para os estados de New York (210,5), Califórnia (182,6) e Pennsylvania (190,9), entre 38 regiões estudadas na América do Norte, incluindo várias ilhas (Rejmánek & Randall, 1994). Nesse estudo, 12 regiões apresentavam valores superiores a 100 espécies introduzidas por 10 Km2. Assim, também segundo este parâmetro a flora vascular dos Açores apresenta uma contribuição considerável de taxa introduzidos, relativamente a outras zonas do mundo.

O Arquipélago dos Açores é constituído por ilhas remotas, relativamente mais jovens do que as outras ilhas macaronésicas, e por isso apresenta um biota autóctone relativamente pobre.

Por outro lado, como se demonstrou no Capítulo 2, as ilhas dos Açores foram intensamente cultivadas desde o século XV. Ali foram introduzidas numerosas culturas mas também muitas infestantes e plantas ruderais. Além disso, e talvez com grande peso na explicação da elevada percentagem de espécies introduzidas nos Açores, há que considerar que uma elevada proporção da superfície das ilhas foi arroteada, com uma substituição praticamente completa das espécies autóctones nessas extensas áreas. Essa acção abriu espaço para a entrada de plantas introduzidas e aumentou a pressão de propágulos, em conjunto com a circulação de animais e pessoas, e o transporte de mercadorias. Esta ideia está de acordo com a correlação negativa encontrada neste trabalho, entre a percentagem do território correspondente a áreas naturais e a percentagem de plantas introduzidas.

Em Portugal continental, entre 198 plantas estudadas, 72% eram originariamente cultivadas ou escapadas de jardins botânicos; as restantes 28% foram introduzidas involuntariamente (Silva, 1971). No Hawaii, 22% das introduzidas corresponde a plantas agrícolas e 36% a ornamentais (Wester, 1992). Estes valores estão de acordo com a elevada percentagem de plantas introduzidas nos Açores inicialmente com fins ornamentais, embora, no que respeita às infestantes, a situação nos pareça mais grave. Isto é, parece ter havido nos Açores uma maior entrada de espécies infestantes e ruderais, introduzidas acidentalmente, sem um objectivo. Isto pode indicar a existência de uma falta de resposta dos mecanismos de quarentena no passado. Esta situação parece ser algo diferente do que se verificou nas ilhas do Hawaii, em que a maioria das introduzidas foram plantas importadas com um determinado fim, e que acabaram por escapar e naturalizar-se, embora, também nesse arquipélago a percentagem de plantas introduzidas acidentalmente atinja os 42% (Wester, 1992). No futuro será pois importante implementar os mecanismos de quarentena que levem a uma redução das introduções acidentais.

A comparação da flora introduzida nas várias ilhas revelou alguns agrupamentos interessantes. Assim, Graciosa e Santa Maria aparecem como muito próximas, o mesmo ocorrendo em relação ao Faial e à Terceira. As ilhas do Pico, São Jorge e São Miguel aparecem numa posição intermédia, enquanto que as ilhas do grupo Ocidental apresentam um certo afastamento. Estes resultados são muito semelhantes aos obtidos por Oliveira (1985a) para a flora vascular dos Açores, embora com alguma diferença em relação à ilha do Corvo. Os resultados mostram claramente as semelhanças entre as ilhas de menor altitude máxima e que maiores alterações da paisagem terão sofrido, Santa Maria e Graciosa, a grande similaridade entre a Terceira e o Faial, e a situação intermédia das ilhas do grupo Central.

A acção humana tem levado a alterações nas comunidades vegetais nos sistemas insulares. Nas ilhas da região temperada do Sul, particularmente onde se deu a instalação de povoamentos humanos, por exemplo, na Nova Zelândia, Terra do Fogo, ilhas Falkland e Tristão da Cunha (Moore, 1979), as alterações deram-se pela introdução de herbívoros, e pela facilitação do estabelecimento de espécies introduzidas. Na Nova Zelândia o fogo e a pastorícia favoreceram também a expansão das plantas introduzidas (Williams & Timmins, 1990). Também em Madagáscar, 80% da vegetação natural foi substituída por comunidades secundárias, grande parte da qual pradaria, devido à acção humana (Rauh, 1979).

Em ilhas mais próximas do Arquipélago dos Açores essas alterações também se verificaram, em diferentes graus. No Tenerife, uma das primeiras acções deliberadas de desflorestação decorreu no início do século XVI, com a introdução da cultura da cana-de-açúcar (Heywood, 1979). Na Madeira, a acção humana e a pastorícia levaram também a algum impacte na vegetação natural (Sjögren, 1972).

Nos Açores, as ilhas do grupo ocidental, conjuntamente com São Jorge e Pico, são as que apresentam uma menor proporção de plantas introduzidas. São Miguel e Santa Maria sofreram desde o início de uma postura intensiva de exploração dos recursos, enquanto noutras ilhas, como o Pico, esteve muito presente uma postura de sobrevivência, isto é de exploração sustentada dos recursos (Dias, 1996). Podemos pensar que algumas das ilhas terão sido sujeitas a uma menor pressão de propágulos - uma menor densidade populacional terá levado a uma menor entrada de espécies introduzidas. Por outro lado, especialmente as ilhas Flores e Pico, apresentam ainda apreciáveis extensões de vegetação natural, estendendo-se desde o nível do mar até às mais elevadas altitudes. Ora, como se verá no próximo capítulo, as formações naturais não têm sido invadidas, senão por um número ainda limitado de espécies introduzidas. Assim, encaramos este elevado nível de invasão no Arquipélago dos Açores como resultado de uma substituição das comunidades naturais por ecossistemas agrícolas e ruderais. Ou seja, a invasão foi grande, não porque a vegetação endémica fosse muito susceptível, o que ainda terá que se provar, mas porque foi removida, em larga escala e substituída por agro-ecossistemas, inerentemente artificiais e constituídos na sua essência por espécies introduzidas.

Por outro lado, o tipo de exploração que foi desenvolvido nas áreas naturais que restaram, nomeadamente a recolha de lenhas, o corte da madeira, incluindo das árvores de maior porte e a extracção de leivas, poderão ter levado a uma redução do porte das espécies arbóreas e à abertura de espaços na copa, onde algumas espécies introduzidas encontraram hipóteses de colonização. Ultimamente, tem-se notado a intrusão de algumas espécies introduzidas, especialmente em São Miguel, nestas bolsas de vegetação natural algo rarefeitas, nomeadamente Pittosporum undulatum Vent. (Pittosporaceae), Hedychium gardnerianum Ker-Gawl. (Zingiberaceae), Leycesteria formosa Wall. (Caprifoliaceae), Sphaeropteris cooperi (Hook. et F. V. Muell) Tryon (Cyatheaceae) e Clethra arborea Aiton (Clethraceae). De qualquer modo, há evidências de que em muitas ilhas uma parte significativa das plantas introduzidas invadiu zonas com vegetação natural ainda pouco alterada (Moore, 1979). Isto leva a pensar que a conservação das bolsas de vegetação natural nos Açores estará também dependente de uma gestão eficaz das espécies introduzidas.

São Miguel, Terceira e Faial são as ilhas mais densamente povoadas, e apresentam igualmente uma elevada percentagem de taxa introduzidos. Além disso, esta ilhas foram consideradas como uma importante fonte de propágulos para as outras ilhas, durante os últimos 100 anos (Sjögren, 1973b). Graciosa e Santa Maria são ilhas pequenas, com uma altitude máxima relativamente baixa, e onde a paisagem foi largamente afectada pela acção humana. Isto levou a uma eliminação quase total das espécies autóctones em largas áreas, à sua substituição por culturas e espécies introduzidas, e a um consequente aumento da percentagem de plantas introduzidas nestas ilhas. A ilha Graciosa é a que apresenta menor número de endemismos, a mais pequena, com excepção do Corvo, com a sua fraca altitude, e grande área cultivada (Palhinha, 1944). A grande massa dos vegetais graciosenses é de origem mediterrânea, ou existente nessa zona e chegaram àquela ilha vindas de Portugal continental (Palhinha, 1944).

Segundo Heywood (1979), o padrão mais comum dos acontecimentos nas ilhas, após o povoamento, é o seguinte: a) desflorestação, desenvolvimento de vegetação numa sucessão secundária, erosão do solo, aumento da aridez, b) introdução de mamíferos herbívoros, excesso de pastoreio, c) cultivo nas encostas de menor inclinação; d) introdução de espécies não indígenas.

As diferenças entre ilhas no que respeita às percentagens de taxa introduzidos podem pois estar associadas a diferentes níveis de pressão humana no ambiente - levando a diferentes níveis na pressão de propágulos. Os modelos derivados na nossa análise, relacionando positivamente a densidade populacional humana e a percentagem de espécies introduzidas suportam igualmente estas ideias. Williamson (1996) refere estudos semelhantes em que encontraram relações positivas entre o número de plantas invasoras e o número de visitantes em reservas naturais. De modo semelhante, o número de espécies sinantrópicas encontradas em Portugal continental decresce do litoral para o interior, Lisboa correspondendo à zona mais invadida, e o Norte do país à menos invadida, o que poderá resultar de diferenças nos fluxos de espécies nos portos e a uma diferente densidade populacional (Silva, 1971).

No sentido de evitar mais introduções nas ilhas menos afectadas devem ser implementadas medidas de quarentena e de monitorização mais eficazes. Esta tarefa poderá, no entanto, ser difícil, a julgar pelos exemplos de dispersão do escaravelho japonês da ilha Terceira para o Faial, bem como da rápida expansão de uma nova praga dos citrinos (Capítulo 2).

Uma percentagem considerável das plantas introduzidas nos Açores está também presente em Portugal continental e em outras ilhas da Macaronésia, o que poderá sugerir a introdução directa de plantas a partir do continente, e que indica claramente que muitas dessas espécies são invasoras com sucesso noutras regiões (Silva et al. 2000). O sucesso como invasora noutros ecossistemas poderá ser utilizado no futuro para rejeitar uma introdução potencial, ou para estimular o controlo de uma espécie já introduzida, mas ainda com distribuição limitada. Palhinha et al. (1946) já referiam que muitas plantas da ilha Terceira, incluindo muitas espécies subespontâneas, são comuns à ilha da Madeira e a Portugal continental. Silva (1971) afirma igualmente que 55% das plantas introduzidas nos Açores são também introduzidas em Portugal Continental.

Muitos dos taxa introduzidos nos Açores apresentam uma distribuição subcosmopolita, estão presentes em duas regiões biogeográficas, ou apresentam uma distribuição paleárctica - sempre uma distribuição ampla. Uma vez que as invasoras com sucesso apresentam com frequência uma distribuição geográfica ampla na sua região de origem, poderiam ser mais adaptáveis, genotípica ou fenotipicamente do que as espécies com áreas de distribuição mais restritas (Milberg et al., 1999).

Isto reforça a sugestão de que o sucesso como invasor noutra região, será um bom indicador de um elevado potencial como invasor nos Açores, uma ideia já anteriormente confirmada para outras floras (Reichard, 1994). Assim, podemos concluir que, como regra geral, as espécies com maior potencial invasor nos Açores são aquelas que apresentam uma ampla distribuição geográfica e que serão invasoras noutras regiões.

Segundo Moore (1979) a maioria das plantas introduzidas em ilhas é proveniente de áreas continentais, onde se adaptaram a um contínuo distúrbio do seu habitat, devido à acção humana, havendo até uma certa constância nas espécies que chegam às ilhas e se instalam, rapidamente, com a presença humana europeia. Como afirmou Heywood (1979), o factor mais importante no futuro das floras insulares é a acção humana.

Muitas das espécies introduzidas nos Açores são plantas ruderais ou infestantes, comuns em muitas regiões do mundo, isto é, espécies claramente antropocóricas. Além disso, uma percentagem considerável das espécies introduzidas nos Açores são consideradas como infestantes em muitos outros países, o que confirma mais uma vez a sua ampla distribuição, mas também o seu potencial para interferirem com as actividades humanas. Neste âmbito, é também importante referir que muitas espécies consideradas como infestantes sérias ou muito nocivas se encontram também nos Açores. O seu impacte futuro dependerá do tipo de culturas agrícolas cultivadas no Arquipélago.

Também neste aspecto a flora introduzida nos Açores se assemelha à encontrada em outras zonas do mundo. Assim, cerca de 86% das infestantes exóticas na América do Norte provinham da Europa; no Japão 38% eram europeias, 25% norte americanas, 17% asiáticas, 1,3% australianas, 0,8% africanas; na Argentina 3/4 das infestantes exóticas são euro-asiáticas; das espécies introduzidas no reino Unido, 50% são de origem Paleárctica; também em cidades sul americanas as espécies paleárcticas eram maioritárias; no entanto na flora do leste da África, as neotropicais são tão importantes como as paleárcticas (Rapoport, 1991). Na Califórnia, a maioria das invasoras é de origem euro-asiática, com uma contribuição crescente de espécies neárcticas, neotropicais, e sul-africanas (Rejmánek & Randall, 1994), o que é muito semelhante ao caso açoreano.

Em Portugal continental, as plantas de origem cultural provinham sobretudo das regiões euro-asiática e mediterrânea, mas as introduzidas acidentalmente provinham sobretudo da América e de regiões tropicais e subtropicais (Silva, 1971).

Os tipos biológicos predominantes nas espécies vegetais introduzidas nos Açores são os terófitos e os hemicriptófitos. Esta situação não é de estranhar, sendo o que se esperaria se tivermos em conta que muitas delas ocorrem em ambientes agrícolas ou ruderais (ver Capítulo 4). Raunkjaer (1936) já havia encontrado uma elevada percentagem de terófitos na flora dos Açores, mas com uma proporção elevada de hemicriptófitos. De acordo com o autor citado, a percentagem de terófitos era mais elevada em São Jorge, Graciosa e Santa Maria e menor nas ilhas do grupo Ocidental, o que estará de acordo com as diferenças por nós observadas, entre as ilhas. No entanto, Raunkjaer (1936) referia que as espécies endémicas dos Açores incluíam uma grande percentagem de hemicriptófitos e uma muito menor participação de terófitos, no que difere portanto da flora da Madeira e Canárias, onde são os caméfitos e os nanofanerófitos que dominam o espectro das espécies endémicas. Isto está de acordo com a posição mais a Norte dos Açores, sofrendo mais intensamente os efeitos da glaciações, que terão afectado mais as formas mais expostas (epigeicas). No entanto, segundo os nossos resultados, confirma-se que a vegetação introduzida aumenta a proporção de terófitos e de hemicriptófitos.

Embora se encontrem várias espécies introduzidas de fanerófitos escandentes, não se observou ainda nos Açores uma participação destas formas de vida de um modo tão pronunciado como nas ilhas do Hawaii (Smith, C. W., University of Hawaii, comunicação pessoal).

Como regra geral, as famílias e os géneros contribuem com um número relativamente baixo de taxa introduzidos para a flora vascular dos Açores. No entanto, algumas famílias e géneros apresentam um número considerável de taxa introduzidos. Algumas famílias aparecem como sobre ou sub-representadas na flora introduzida, em relação ao que seria de esperar com base na sua riqueza específica a nível mundial. No entanto, as famílias com maior contribuição em termos absolutos, são as geralmente referidas para outras regiões, nomeadamente, Asteraceae, Poaceae, Amaranthaceae e Euphorbiaceae (Maillet & Lopez-Garcia, 2000).

Embora alguns géneros e famílias estejam sobre-representados, poderá acontecer que os seus taxa não se encontrem todos na mesma fase do processo de invasão. Isto é, enquanto que uns podem estar completamente naturalizados, com uma extensão considerável da sua distribuição, outros podem estar numa fase inicial, tendo apenas escapado de cultura, ou poderão ter sofrido uma redução da sua abundância e da sua área de distribuição. Um exemplo deste caso é o da família Betulaceae, cujas espécies presentes poderão ser apenas escapadas de cultura.

Este processo poderá afectar a nossa compreensão acerca da participação de cada género e de cada família para o banco de invasoras. A única maneira de evitar este erro é definir, para cada espécie invasora, qual é a sua fase no processo de invasão, o que apenas poderá ser feito através da amostragem das espécies introduzidas no campo.

No entanto, há géneros e famílias, cuja riqueza, em termos de taxa introduzidos nos Açores, se compreende. Por exemplo, o género Trifolium e a família Fabaceae, incluem muitas espécies introduzidas como forrageiras (Capítulo 2). A família Poaceae, do mesmo modo, não só inclui muitas espécies introduzidas como forrageiras, como muitas espécies infestantes, que poderão ter sido introduzidas como contaminantes nas culturas arvenses. Outras espécies, nomeadamente da família Onagraceae, poderão ter sido introduzidas em elevado número como ornamentais, tendo escapado de cultura e adquirindo diferentes graus de naturalização.

Um aspecto relacionado com a contribuição de cada família para o banco de espécies introduzidas é o de que as espécies C4 estão sobre-representadas na flora da Macaronésia, especialmente no que respeita às Dicotiledóneas (Parrondo et al., 1982). O que não surpreende, no caso dos Açores, uma vez que são essencialmente espécies introduzidas, pertencentes às famílias Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Portulacaceae, Cyperaceae e Poaceae, ou seja algumas das melhor representadas.

Um outro aspecto a salientar é o de que, aparentemente, o número de híbridos é baixo, nomeadamente os taxa resultantes do cruzamento entre espécies indígenas e espécies introduzidas. O receio em geral admitido (Macdonald et al., 1989) de que haja uma degradação do património genético dos taxa autóctones, e sobretudo dos endémicos, poderá não ser justificado. No entanto, em nossa opinião, este tema deve ser rigorosamente avaliado no futuro, uma vez que há suspeitas de que ocorram cruzamentos entre espécies de Rubus, o que já foi confirmado na África do Sul (Macdonald et al., 1989). Neste âmbito, têm sido desenvolvidas técnicas de análise de DNA, no sentido de reconhecer populações de plantas invasoras (O'Hanlon et al., 2000; Coleman, 1996).

Algumas das espécies introduzidas apresentam uma distribuição geográfica limitada, por exemplo Clethra arborea Aiton (Clethraceae), não seguindo o esquema geral. Além disso, algumas destas espécies são consideradas como infestantes em agricultura, floresta e nas reservas naturais. Ambos os grupos merecem mais estudos, no que respeita à sua ecologia e controlo.



3. 5. CONCLUSÕES
1) A percentagem de plantas vasculares introduzidas nos Açores é relativamente elevada, mesmo considerando que as floras insulares apresentam, em geral, uma elevada proporção de flora introduzida, sendo sem dúvida muito superior à de Portugal continental.

2) Algumas das espécies aqui contabilizadas como introduzidas e com algum grau de naturalização, poderão ser apenas efemerófitos, encontrados casualmente como escapados de cultura, pelo que no futuro o número de plantas consideradas como naturalizadas poderá reduzir um pouco.

3) A grande maioria dos taxa introduzidos apresentam uma ampla distribuição geográfica, encontrando-se em vários países, frequentemente como infestantes.

4) Uma grande proporção das introduzidas corresponde a plantas ornamentais, a infestantes ou a espécies cultivadas. Nos Açores a proporção de introduções acidentais é elevada, o que sugere alguma debilidade dos sistemas de quarentena no passado.

5) A flora introduzida contribuiu para um acréscimo de representação em alguns tipos biológicos, nomeadamente os terófitos e os hemicriptófitos. Nos Açores, a contribuição de fanerófitos escandentes para a flora introduzida parece não ser ainda muito importante.

6) Em geral, as famílias e os géneros contribuem com um número reduzido de taxa introduzidos, embora haja excepções em algumas famílias e alguns géneros, especialmente nas Poaceae e nas Fabaceae. Os híbridos, em especial os resultantes de cruzamentos entre taxa endémicos e introduzidos não parecem ter grande representação nos Açores, no entanto, este aspecto deve ser alvo de investigação.

7) Foram encontradas correlações significativas entre a proporção de plantas introduzidas por ilha e alguns descritores geográficos, nomeadamente a densidade populacional humana, a percentagem de território correspondente a áreas naturais, a percentagem do território abaixo ou acima dos 300 m de altitude e a distância ao continente.

8) A explicação para a elevada percentagem de taxa introduzidos, ao nível da flora vascular açoreana, estará na elevada proporção de território em que a vegetação natural das ilhas foi quase completamente substituída por sistemas agrícolas e ruderais, basicamente compostos por espécies cultivadas e pelas suas acompanhantes.




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