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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ

PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO

DIRETORIA DE PESQUISA
PROGRAMA INSTITUCIONAL DE BOLSAS DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA.
RELATÓRIO TÉCNICO – CIENTÍFICO
Período: 08/ 2014 a 02/ 2015

( ) PARCIAL

(X) FINAL
IDENTIFICAÇÃO DO PROJETO

Título do Projeto de Pesquisa (ao qual está vinculado o Plano de Trabalho):



Transporte de Carbono Orgânico Total e sua interação com os processos de acidificação marinha em ambientes oceânicos e estuarino-costeiro, nas regiões norte e nordeste do Brasil.

Nome do Orientador: André Luiz Perez Magalhães

Titulação do Orientador: Doutor.

Faculdade: Ciências Naturais.

Unidade: Campus Universitário de Bragança. Instituto de Estudos Costeiros.

Laboratório: Laboratório de Plâncton e Cultivo de Microalgas - LPCM

Título do Plano de Trabalho: Estrutura da comunidade zooplanctônica em um estuário equatorial, norte do Brasil.

Nome do Bolsista: Thaynara Raelly da Costa Silva.

Tipo de Bolsa: ( ) PIBIC/ CNPq

( ) PIBIC/CNPq – AF

( ) PIBIC /CNPq- Cota do pesquisador

( ) PIBIC/UFPA

( ) PIBIC/UFPA – AF

( ) PIBIC/ INTERIOR

( ) PIBIC/PAR

( ) PIBIC/PADRC

(X) PIBIC/FAPESPA

1. INTRODUÇÃO
Os estuários são ecossistemas aquáticos localizados entre os ambientes limnéticos e os oceanos, que sofrem constante influência da ação das marés, sendo caracterizados pela mistura permanente entre a água doce e água marinha (MORGADO et al., 2003), produzindo um gradiente espacial de salinidade (ACIESP, 1997), bem como variações espaciais e temporais na temperatura, turbidez, nutrientes dissolvidos, entre outros, os quais são de fundamental importância na composição e distribuição da biota residente e transitória desses ecossistemas (RÉ, 1999).

Os estuários são extremamente importantes como áreas de alimentação para muitas larvas de peixes, além de servir de abrigo para muitas espécies estuarinas e marinhas que utilizam este ambiente para desova e reprodução (KAISER et al., 2005). Dentre os organismos que compõe a biota estuarina destacam-se os organismos do plâncton, os quais incluem comunidades do bacterioplâncton, fitoplâncton e zooplâncton.

Os organismos zooplanctônicos possuem importância fundamental na ciclagem dos nutrientes e no transporte de energia, uma vez que representam o principal elo entre o fitoplâncton e os demais consumidores do sistema (LENZ, 2000). Os organismos que constituem o zooplâncton podem também ser classificados de acordo com seu ciclo de vida, em três categorias: holoplâncton, meroplâncton e ticoplâncton. O termo holoplâncton é empregado para os animais que possuem todos os estágios de desenvolvimento na coluna d’água, tais como copépodos calanoidas, appendicularias e eufausiáceos. O meroplâncton inclui os organismos que passam parte do seu ciclo de vida no plâncton, e inclui ovos e/ou estágios larvais de espécies bentônicas ou nectônicas. O grupo composto por espécies ticoplanctônicas inclui os animais que passam parte do dia/noite no plâncton ou são acidentalmente suspensos na coluna d’água através das correntes, tais como copépodos harpacticoidas, amphipodas, gamarídeos, isópodas, cumáceos e ostrácodes (JEFFRIES, 1967, RAYMOUNT, 1983).

Segundo Christy & Stancyk (1982), muitos representantes da fauna planctônica estuarina exibem estratégias próprias de retenção no interior do ecossistema, com comportamentos migratórios distintos, em decorrência da entrada e da saída de água nos estuários. Por outro lado, outras espécies utilizam os fluxos limnético e/ou marinho para serem transportadas para outros locais, principalmente para a plataforma costeira adjacente, onde o desenvolvimento acontece.

A comunidade zooplanctônica apresenta também grande sensibilidade às mudanças ambientais, respondendo a diversos tipos de impactos, tanto pela alteração de sua abundância quanto pelas mudanças na composição e diversidade de sua comunidade (COELHO-BOTELHO, 2002), o que a qualifica como excelente indicadora de distúrbios do ecossistema aquático.

No que diz respeito aos organismos que compõe a comunidade zooplanctônica estuarina, destaca-se a subclasse Copepoda, componente dominante, que compreende 80 a 90% da biomassa total (RAMAIAH & NAIR, 1997; LÓPEZ-IBARRA e PALOMARES-GARCÍA, 2006). Além disso, contribuem de forma direta para a alça microbiana, através da produção de matéria orgânica a partir da alimentação supérflua (VARGAS et al., 2007), da produção de pelotas fecais (MØLLER et al., 2003), de organismos mortos (TANG et al., 2006) e de exúvias (STEINBERG et al., 1994; SIMON et al., 2002). Dentre as quatro principais ordens de copépodes (Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida e Poecilostomatoida), os Calanoida constituem o grupo dominante do mesozooplâncton (HUBAREVA et al., 2008; MAGALHÃES et al., 2011).

Estimativas de biomassa e produção dos copépodos fornecem uma abordagem sistemática para a percepção do fluxo de energia em sistemas estuarinos, assim como na dinâmica trófica destes ecossistemas. Estas estimativas são fundamentais para a avaliação destes organismos, tanto em relação ao crescimento, quanto aos impactos antrópicos sobre o meio ambiente (MAUCHLINE, 1998). Devido à importância desta comunidade, o presente estudo objetivou avaliar a estrutura da comunidade zooplanctônica, assim como suas inter-relações com as variáveis hidrológicas em um estuário com características únicas, o qual talvez seja especialmente útil em estudos comparativos com ecossistemas similares no Brasil e em outras partes do mundo.
2. OBJETIVOS


    1. 2.1. Objetivo Geral



Estudar as variações da densidade, diversidade, equitabilidade e riqueza das espécies do zooplâncton do estuário do Taperaçu (Pará, Brasil) e as suas correlações com as variáveis hidrológicas em escala espacial e temporal considerando-se as três estações amostrais, os períodos de maré (enchente/vazante) e o ciclo circadiano (dia/noite).


    1. 2.2. Objetivos Específicos




  • Determinar a composição, densidade, bem como os índices ecológicos (diversidade, riqueza e equitabilidade) e em escala espacial e temporal;

  • Avaliar a influência dos períodos de maré (enchente/vazante) e do dia (dia/noite) sobre a dinâmica das espécies que compõem a comunidade zooplanctônica do estuário do Taperaçu;

  • Estudar a influência das variáveis ambientais (temperatura, salinidade, oxigênio dissolvido, turbidez e clorofila a) sobre a dinâmica populacional desses organismos.


3. METODOLOGIA
3.1. Área de estudo
A linha de costa do Brasil possui aproximadamente 8.500 km de extensão, dos quais o litoral amazônico brasileiro abrange 35%. Esta faixa costeira está compreendida entre o rio Oiapoque no Amapá e a Baia de São Marcos no Maranhão. Neste contexto, localizado na Planície Costeira Bragantina (estado do Pará), encontra-se o estuário do Taperaçu, o qual se encontra localizado aproximadamente 150 km a sudeste da desembocadura do rio Amazonas. Classificado como um estuário permanentemente aberto caracteriza-se por elevados valores de turbidez (média: 378,1 UNT), baixas profundidades (média: 4,2 m) e fortes correntes de maré de até 2,04 m.s-1(ASP et al., 2012). Apresenta, um regime de macromarés semidiurnas, com alturas de maré em torno de 5 m, podendo alcançar valores de até 6 m durante as marés de sizígia (DHN, 2008), sendo deste modo diferenciado dos estuários localizados nas demais regiões da costa brasileira.

A morfologia geral do estuário do Taperaçu é marcada por um afunilamento característico e pela presença de grandes bancos de areia nas porções centrais. O padrão de circulação exibe comportamento típico de um estuário raso, no qual é observada homogeneidade vertical em termos de salinidade e temperatura (BRITO, 2009). As margens do Taperaçu caracterizam-se pela presença de florestas de mangue relativamente densas e bem desenvolvidas, com árvores de aproximadamente 20 m de altura, sendo representadas pelas espécies dominantes são Rhizophora mangle Linnaeus, 1753, Avicennia germinans Linnaeus, 1764 e Laguncularia racemosa Linnaeus, 1807 (PROISY et al., 2003), todas pertencentes à província de manguezal do Atlântico (PERNETTA, 1993).



A área de estudo faz parte da Reserva Extrativista Marinha Caeté-Taperaçu, na qual os recursos naturais renováveis são tradicionalmente utilizados pelas populações extrativistas residentes em suas imediações (MAGALHÃES et al., 2009). O clima da região é equatorial, quente e úmido, o qual apresenta uma sazonalidade acentuada, com uma estação mais chuvosa estendendo-se de janeiro a julho e uma menos chuvosa (estação seca) que se prolonga de agosto a dezembro (MORAES, 2005), embora importantes variações interanuais possam ser observadas. A média pluviométrica anual é de 2.358 mm (INMET, 2007), com 75% da precipitação ocorrendo durante a estação chuvosa. A umidade relativa do ar oscilando entre 80 e 91% (MARTORANO et al., 1993; SCHORIES & MEHLIG, 2000).
3.2 Procedimentos de campo e análises de laboratório
As coletas nictemerais do zooplâncton foram realizadas em três estações fixas no canal do estuário do Taperaçu (Figura 1), com a estação S1 (046º46'26.9''S e 00º56'58.4''W) situada na região mais interna e distante 7,5 km da S2 (046º44'00"S e 00º55'06.8"W), a qual está localizada na porção intermediária do estuário e distante 10 km da S3 (046º43'02.4"S e 00º50'30.9"W). As amostras de plâncton e as variáveis hidrológicas foram coletadas em setembro e dezembro de 2014 (estação seca) e em março e junho de 2015 (estação chuvosa) nas marés de sizígia (período de enchente e vazante), em intervalos regulares de 3 horas, ao longo de um período de 25 horas, totalizando 108 amostras. Para tanto, foram realizados arrastos horizontais na camada sub-superficial da coluna de água com duração de três minutos, sendo utilizada rede de plâncton cônica (120 μm de abertura de malha) provida de fluxômetro mecânico para auxiliar nas medidas do volume de água filtrada pela rede. Ao final de cada arrasto, os organismos coletados foram imediatamente acondicionados em recipientes plásticos com capacidade de 500 ml e fixados em solução de formalina a 4% neutralizada com tetraborato de sódio (Bórax).

Figura 1. Localização geográfica da área de estudo: (a) América do Sul; (b) Estuário do Taperaçu localizado na costa Amazônica, norte do Brasil; (c) com a indicação das três estações amostrais localizadas na porção interna (1), intermediária (2), e externa (3) do estuário do Taperaçu. A seta indica o canal que conecta o estuário do Taperaçu ao Caeté (Modificado de MEHLIG, 2001).
As medidas de salinidade, assim como as concentrações de oxigênio dissolvido, temperatura da água e turbidez foram tomadas in situ através de CTDO`s (modelo XR-420) com sensores de turbidez. Paralelamente, amostras de 500 mL de água superficial foram coletadas com o auxílio de uma garrafa de Niskin (modelo HydrobiosTM), acondicionadas em caixas térmicas com gelo e levadas ao laboratório para a determinação da concentração de clorofila a. Os valores de concentração de clorofila a foram obtidos segundo o método espectrofotométrico descrito por Parsons & Strickland (1963).

Para as análises quali-quantitativas do zooplâncton, as amostras foram aliquotadas com auxílio de um subamostrador tipo Folsom segundo metodologia descrita por Boltovskoy (1981). Posteriormente, os organismos foram identificados (TRÉGOUBOFF & ROSE, 1957; BJÖRNBERG, 1981; BOLTOVSKOY, 1999), taxonomicamente classificados (WoRMS, 2015) e contados com o auxílio de lupas estereoscópicas Zeiss (modelo Stemi, 2000) e placas de Petri quadriculadas. Após as contagens, o número de indivíduos de cada espécie registrado na alíquota foi multiplicado pelo fator de subamostragem para a obtenção do valor total de organismos da espécie presente na amostra. Os dados quantitativos foram utilizados para calcular a densidade (ind.m-3), abundância relativa, bem como os índices ecológicos (diversidade, equitabilidade e riqueza) do zooplâncton.

Para os cálculos da densidade do zooplâncton foi utilizada a fórmula:

Onde: D = densidade zooplanctônica (ind.m-3); N= número total de indivíduos da amostra; V = volume de água filtrada pela rede durante o arrasto.


Os resultados da abundância relativa foram expressos pela seguinte fórmula:

Onde: A = abundância relativa (%); ni = número de indivíduos da espécie observado na amostra; N = número total de indivíduos na amostra. Foram consideradas espécies dominantes aquelas que apresentaram valores de abundância acima de 15% do total analisado por meses amostral, sendo os demais táxons (<10%) agrupados na categoria Copepoda e “outros”.


A frequência de ocorrência foi obtida pela porcentagem das amostras na qual cada táxon ocorreu em relação ao número total das amostras analisadas. Para o cálculo da frequência de ocorrência das espécies identificadas foi utilizada a fórmula:

Onde: F = frequência de ocorrência; pi é o número de amostras contendo a espécies i; P corresponde ao número total de amostras. Em função dos resultados obtidos, os organismos foram classificados nas seguintes categorias: esporádicos (ES) - menor que 10%; pouco frequentes (PF) - entre 10% e 40%; frequentes (FR) - entre 40% e 70%; muito frequentes (MF) - maior que 70%. (DAJOZ modificado, 1978).


A riqueza da comunidade zooplanctônica foi representada pelo número total de espécies (S) presente nas amostras analisadas para cada mês. Para os cálculos da diversidade foram utilizados o índice Shannon-Wiener (SHANNON, 1948), sendo expresso pela seguinte equação:

Onde: H’ = índice de diversidade de Shannon-Wiener; S é o número total de espécies; pi = ni / N; ni corresponde ao número de indivíduos da espécie i presente na amostra; N representa o número total de organismos na amostra.


Para os cálculos da equitabilidade foi utilizado o índice de Pielou (PIELOU, 1977), o qual revela o grau de uniformidade com que os indivíduos estão distribuídos entre as várias espécies presentes na amostra, sendo expresso pela seguinte equação:

Onde: J’ = índice de equitabilidade de Pielou; H’ = índice de diversidade de Shannon-Wiener; S = número total de espécies presente na amostra. Os cálculos de diversidade e equitabilidade foram realizados utilizando-se o programa estatístico PRIMER-6 de acordo com Clarke & Warwick (1994).


3.3 Análises estatísticas
Após a identificação e contagem dos organismos zooplanctônicos foram realizados os testes de normalidade da distribuição dos dados por variável, através do teste de Lilliefors (CONOVER, 1971), e, em seguida, a homocedasticidade das variâncias foi verificada pelo teste de Cochran (C) (UNDERWOOD, 1997). Quando necessárias, foram aplicadas as transformações log (x+1) com o intuito de normalizar e homogeneizar as variáveis estudadas, validando assim os pressupostos para as análises subsequentes (ZAR, 2010). A análise de variância ANOVA e os testes não paramétricos de Mann-Whitney (U) e/ou Kruskal-Wallis (H) foram utilizados a fim de comparar os dados físico-químicos (salinidade, turbidez, oxigênio dissolvido e temperatura) e biológicos (densidade, diversidade, riqueza, equitabilidade e clorofila a) em escala espacial, mensal e por ciclo de maré (enchente/vazante). Quando diferenças significativas nos valores de F foram registradas nos testes de ANOVA, análises de post-hoc LSD de Fisher foram aplicadas para avaliar as diferenças entre os tratamentos.

A análise de correlação entre as variáveis abióticas e bióticas foi realizada utilizando-se o coeficiente de correlação de Spearman (rs). Todas estas análises foram realizadas utilizando-se o pacote estatístico STATISTICA 8.0, considerando um nível de significância de 5%.




    1. RESULTADOS E DISCUSSÃO



    1. Pluviometria e parâmetros hidrológicos

A região costeira Amazônica é caracterizada por uma pronunciada flutuação anual na precipitação, a qual é responsável por importantes mudanças sazonais nos parâmetros hidrológicos. Apresentando duas estações pluviométricas bem definidas, uma estação chuvosa estendendo-se de janeiro a julho e uma estação seca (menos chuvosa) compreendendo os meses de agosto a dezembro (Figura 2). Estas características foram analisadas durante o período de estudo, no qual observou-se que os meses de setembro (5,5 mm) e dezembro (0,6 mm) de 2014 exibiram valores característicos da estação seca, enquanto para o mês de março de 2015 (489,8 mm) exibiu valor de característico da estação chuvosa. Em junho de 2015 (172,3 mm) observou-se valores de precipitação típicos de transição (chuvoso/seco) para a região (Figura 2).



Figura 2. Precipitação pluviométrica total mensal dos últimos vinte e cinco anos (1990-2015), os quais foram cedidos pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET/PA), provenientes da estação meteorológica de Tracuateua (PA) situado a 17 km da sede municipal de Bragança. As setas indicam os meses em que foram realizadas as coletas.
Os dados analisados foram agrupados e tratados como valores médios (± desvio padrão). Após a realização das análises estatísticas, não foram observadas diferenças significativas entre os períodos do ciclo circadiano (dia/noite), sendo este padrão observado não apenas para as variáveis físicas e químicas, mas também para os valores de densidade das espécies.

As concentrações de clorofila a apresentaram uma acentuada variação espacial e entre marés com valores médios oscilando de 3,25±0,63 mg.m-3 (junho/S2) a 45,33±31,31 mg.m-3 (junho/S1) (H = 24,44; p = 0,00), com valores significativamente mais elevados durante as marés de enchente e vazante (U = 1072; p = 0,04), respectivamente (Figura 3). Esse padrão esteve relacionado à maior concentração de nutrientes provenientes da drenagem continental. Por outro lado, a ação das correntes, cocasionadas principalmente pela ação das marés e dos ventos (NYBAKKEN, 2004) podem também ter contribuído para o aumento das concentrações de clorofila a durante o período de maior precipitação ao disponibilizarem nutrientes do fundo à superfície da água, como observado também por Sousa et al. (2008).

Quanto às flutuações dos parâmetros físicos e químicos da água, foram observadas variações significativas para salinidade (H = 63,23; p = 0,00) oscilando entre 8,18±8,18 (março/S1) e 41,70±2,20 (dezembro/S1), ambos na maré vazante (Figura 3). Padrão semelhante tem sido observado em estudos prévios realizados na região (BRITO, 2009, MAGALHÃES, 2012; COSTA et al., 2009), os quais destacam a importância das variações observadas na precipitação sobre a sazonalidade. As diferenças mensais observadas nos valores deste parâmetro estão possivelmente relacionadas às variações do índice de pluviosidade, ausência de uma descarga de água doce continua e das ações de marés dentro do estuário (MAGALHÃES et al., 2009, ASP et al., 2012), podendo também serem influenciados pela circulação da região costeira adjacente e do vento, o qual atua direta ou indiretamente sobre a superfície da água (PRITCHARD, 1967).
Figura 3. Variações espaciais e de maré (média ± DP) da clorofila a e salinidade no estuário do Taperaçu (Pará, Brasil) em setembro e dezembro de 2014 e março e junho de 2015.


Figura 4. Variações espaciais e de maré (média ± DP) de turbidez no estuário do Taperaçu (Pará, Brasil) em setembro e dezembro de 2014 a março e junho de 2015.


O estuário do Taperaçu caracteriza-se por ser um estuário raso e que apresenta fortes correntes de maré de até 2,04 m/s (ASP, 2012), as quais podem ocasionar a ressuspensão de material particulado orgânico e inorgânico de fundo ocasionando picos de turbidez, principalmente no período chuvoso. Em razão desses fatores foram observados valores significativos para turbidez (H = 16,84; p = 0,00) com variação entre 12,10±23,74 UNT (dezembro/S3) vazante e 642,74±158,80 UNT (março/S1) enchente (Figura 4) indicando que as maiores variações registradas para este parâmetro são influenciadas pela precipitação pluviométrica local. Este padrão foi observado para outros ecossistemas costeiros amazônicos (LAM-HOAI et al., 2006; MONTEIRO et al., 2009; COSTA et al., 2009).

As concentrações de oxigênio dissolvido foram significativamente menores em dezembro/S3 (1,07±1,41 mg.L-1) em comparação as de junho/S2 (10,79±0,23 mg.L-1), ambas na maré enchente (F = 39,80; p = 0,00) (Figura 5). Os valores de oxigênio dissolvido foram mais elevados no mês de transição (chuvoso/seco), com o oposto observado para outros estudos realizados em sistemas estuarinos tropicais (LACERDA et al., 2004; SANTANA, 2004; LEITE, 2005). As oscilações notadas para essa variável em razão da maré (enchente), possivelmente provém da forte hidrodinâmica observada no estuário em estudo, a qual é decorrente da ação dos fortes ventos e correntes de maré, bem como das baixas profundidades e das trocas gasosas existentes entre a água e a atmosfera, as quais favorecem a maior oxigenação da coluna d`água como observado por Sousa et al. (2009) e Matos et al. (2012).

No que concerne às variações médias de temperatura da água, observou-se valores significativamente (F= 29,3; p= 0,00) menores em março/S1 (26,03±1,28ºC) na maré vazante, quando comparados a junho/S2 (29,38±0,23ºC) na enchente (Figura 5). De acordo com Green (1968), em zonas estuarinas tropicais, as amplitudes de variação da temperatura são de pequenas magnitudes, muito embora variações diurnas e anuais sejam mais evidentes que àquelas registradas em águas costeiras e oceânicas (KINNE,1967), principalmente, em estuários pouco profundos como o estuário do Taperaçu.



Figura 5.Variações espaciais e de maré (média ± DP) de oxigênio dissolvido e temperatura no estuário do Taperaçu (Pará, Brasil) em setembro e dezembro de 2014 a março e junho de 2015. (ANOVA-three way).

4.2. Composição faunística e densidade do zooplâncton
O zooplâncton esteve representado por 14 filos distribuídos em 16 táxons, estando o filo Arthropoda (subclasse Copepoda) melhor representado. Um total de 20 espécies de copépodos, distribuídas entre quatro ordens (Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida e Poecilostomatoida) foram identificadas. Sendo os Calanoida os mais ricos em número de táxons, com sete famílias, dez gêneros e quatorze espécies (Tabela 1).

No presente estudo as espécies Acartia lilljeborgi Giesbrecht (1889), Paracalanus quasimodo Bowman, (1971), Oithona oswaldocruzi Oliveira, (1945), Oithona hebes Giesbrecht, (1891) e Pseudodiaptomus marshi Wright S. (1936), destacaram-se como as espécies numericamente mais representativas em termos de densidade (Figura 6).



A. lilljeborgi é uma espécie típica de áreas estuarinas de manguezal, sua densidade neste estudo variou significativamente (F= 9,67; p= 0,00) entre março na maré vazante (2,55±3,35 ind.m-3/S3) e junho na maré enchente (8029,52±13202,08 ind.m-3/S2), sendo este comportamento similar ao observado por Silva et al. (2003), os quais registraram picos de densidade no período chuvoso. Sua predominância no estuário do Taperaçu pode estar associada às elevadas concentrações de matéria orgânica proveniente dos manguezais adjacentes (MAGALHÃES et al., 2011). SCHWAMBORN et al. (2002), relataram que 13 a 40% do carbono orgânico de A. lilljeborgi foi proveniente do manguezal, o qual foi assimilado sob a forma de detrito.

P. marshi presentou diferenças espaciais acentuadas na densidade (H = 58,03; p = 0,00) durante a maré vazante, com elevados valores na estação S1/setembro (10641,85±14325,50 ind.m-3). P. marshi pode ser indicadora de águas estuarinas eutrofizadas de baixa salinidade (SANT’ANNA, 1993).

O. oswaldocruzi apresentou variações espaciais (H= 25,80; p= 0,00) e temporais (H= 10,45; p= 0,01) significativas de densidade com valores oscilando de 0,37±0,48 ind.m-3 em março/S3 a 8694,38±14119,17 ind.m-3 em março/S1 registradas na maré vazante e enchente, respectivamente. Os copépodos da família Oithonidae, especialmente o gênero Oithona, tem sido registrados no estuário do rio Kaw na Guiana Francesa, (LAM-HOAI et al., 2006), em estuários brasileiros (POR et al., 1984; ROCHA, 1986; NEUMANN-LEITÃO et al., 1992; SANKARANKUTTY et al., 1995). Na região costeira do Estado de Pernambuco (PORTO NETO, 1999; PORTO NETO et al., 2000) se destacaram as espécies O. hebes e O. oswaldocruzi (PORTO NETO, 2003), esta última também observada no estuário do Taperaçu. O. oswaldocruzi é descrita como uma espécie onívora e as elevadas densidades registradas na porção mais interna do estuário (estação S1) poderiam ser explicadas pelo seu caráter eurihalino como reportado por ARA (1998), o que explicaria sua presença em todas as amostras analisadas.

P. quasimodo apresentou um padrão espacial significativo (H= 10,19; p= 0,01) com valores de densidade oscilando entre 3,30±4,43 ind.m-3 (S3) a 4612,25±7491,14 ind.m-3 (S2), ambos registrados em março 2015 na maré vazante. É uma espécie tipicamente marinha, frequentemente registrada ao longo do litoral brasileiro (MONTÚ & CORDEIRO, 1988). Sendo considerada uma espécie eurihalina, ocorrendo preferencialmente em águas de elevadas salinidades (LOPES et al., 1998), seus altos valores de densidade na maré vazante estiveram relacionadas a sua tolerância a uma elevada amplitude de variação de salinidade.

Os valores de densidade de O. hebes aumentaram significativamente de 0,23±0,31 ind.m-3 (março/S3) a 3895,97±7521,21 ind.m-3 (dezembro/S1), ambos registrados na maré vazante (H = 27,45; p = 0,00). É uma espécie comumente encontrada em águas estuarinas, ocorrendo geralmente associada a O. oswaldocruzi (BJORNBERG, 1981).














Figura 6. Variações espaciais e de maré (sizígia) (média ± DP) dos valores de densidade das principais espécies do zooplâncton, coletadas no estuário do Taperaçu (Bragança, Pará) durante o mês de setembro e dezembro de 2014 e março e junho de 2015.

Tabela 1. Composição do zooplâncton do estuário do Taperaçu (Bragança, Pará) durante o período de estudo.


Táxons

Filo Arthropoda

Subfilo Crustaceae

Subclasse Copepoda

Nauplius de Copepoda

Copepoda NI

Copepoda Parasita



Ordem Calanoida

Família Acartiidae

Acartia (Acanthacartia) tonsa Dana, (1849)

Acartia (Odontacartia) lilljeborgi Giesbrecht (1889)

Acartia (copepodito)

Família Pontellidae

Labidocera fluviatilis Dahl F., (1894)

Labidocera (copepodito)

Calanopia americana Dahl F., (1894)

Pontellopsis regalis Dana, (1849) 

Familía Pseudodiaptomidae

Pseudodiaptomus acutus Dahl F., (1894)

Pseudodiaptomus marshi Wright S., (1936

Pseudodiaptomus richardi Dahl F., (1894)

Pseudodiaptomus (copepodito)

 Família Paracalanidae



Paracalanus quasimodo Bowman, (1971)

Parvocalanus crassirostris Dahl F., (1894)

Família Temoridae

Temora longicornis Müller O.F., (1785)

Temora (copepodito)

Família Subeucalanidae

Subeucalanus pileatus Giesbrecht, (1888)

Subeucalanus crassus Giesbrecht, (1888)

Subeucalanus (copepodito)

Família Centropagidae

Centropages furcatus Dana, (1849)

Classe Branchiopoda



Ordem Diplostraca 

Família Sididae

Diaphanosoma sp.

Ordem Harpacticoida

Harpacticoida NI



Família Euterpinidae

Euterpina acutifrons Dana, (1847)

Família Ectinosomatidae

Microsetella rosea Dana, (1847)

Família Tisbidae

Tisbe sp.Lilljeborg, (1853)

Ordem Poecilostomatoida

Família Corycaeidae

Corycaeus speciosus Dana, (1849)

Corycaeus amazonicus Dahl F., (1894)

Corycaeus sp. Dana, (1845)

Família Oncaeidae

Oncaea sp. Philippi, (1843)

Ordem Cyclopoida

Família Oithonidae

Oithona oswaldocruzi Oliveira, (1945)

Oithona hebes Giesbrecht, (1891)

Infraclasse Cirripedia

Náuplius de Cirripedia

Cirripedia (cypris)

Classe Ostracoda

Classe Malacostraca

Ordem Isopoda 

Ordem Amphipoda

Ordem Cumacea

Ordem Decapoda

Larva de Decapoda

Larva de camarão


Zoea de Brachyura

Zoea de Paguridae

Zoea de Porcellanidae

Megalopa de Brachyura



Família Luciferidae

Lucifer faxoni Borradaile (1915)

Larva de Lucifer



Ordem Euphausiacea

Ordem Mysidacea

Filo Cnidaria

Classe Hydrozoa

Infraclasse Hydroidomedusae

Hidromedusae

Polipo de Hidromedusae

Hidroíde


Anthomedusa (Actinula de Hybocondon)

Ordem Trachymedusae

Família Rhopalonematidae

Crossota sp. Vanhöffen, (1902)

Ordem Leptothecata

Família Campanulariidae

Obelia sp. Péron & Lesueur, (1810)

Filo Foraminifera

Filo Ciliophora

Ordem Tintinnida

Filo Mollusca

Larva de Bivalve

Larva de Gastropoda

Filo Coelenterata

Larva de Coelenterata



Filo Echinodermata

Larva de Echinodermata (Echinopluteus)

Larva de Echinodermata (Ophiopluteus)



Filo Phoronida

Larva de Actinotrocha Müller, (1846)



Filo Platyhelminthes

Larva de Platyhelminthes

Filo Nematoda

Filo Annelida

Classe Polychaeta



Chaetosfera de Polychaeta

Larva de trocofora

Larva de Polychaeta

Filo Bryozoa

Larva de Cyphonautes

Fragmento de Bryozoário

Bryozoário

Filo Chordata

Classe Appendicularia



Ordem Copelata

Família Oikopleuridae

Oikopleura (Vexillaria) dioica Fol, (1872)

Oikopleura (Coecaria) longicauda Vogt, (1854)

Oikopleura sp. Mertens, (1830)

Filo Chaetognatha

Classe Sagittoidea

Ordem Aphragmophora

Família Sagittidae

Sagitta tenuis Conant, (1896)

Sagitta friderici Ritter-Záhony (1911)

Sagitta sp Quoy & Gaimard, (1827)

Outros


Ovo de peixe

Larva de peixe








    1. Frequência de ocorrência e abundância relativa

Dentre as espécies coletadas, Tisbe sp (71,30%), Sagitta tenuis Conant, 1896 (75%), Larva de Polychaeta (77,78%), Zoea de Brachyura (78,70%), Parvocalanus crassirostris (Dahl F., 1894) (77,78%); Oikopleura dioica Fol, 1872, copepodito de Pseudodiaptomus e Náuplius de Cirripedia (87,04%); Oithona hebes Giesbrecht, 1891 (91,67%), Acartia tonsa Dana, 1849 (92,59%), Acartia lilljeborgi Giesbrecht (1889) (94,44%), copepodito de Acartia (94,44%), Paracalanus quasimodo Bowman, 1971 (95,37%), Oithona oswaldocruzi Oliveira, 1945 (97,22%), Náuplius de Copepoda (97,22%), Euterpina acutifrons (Dana, 1847) (98,15%), apresentaram ocorrência acima de 70%, sendo classificadas como muito frequentes.

Correspondendo a categoria frequente entre 40% a 70% estão as espécies Pseudodiaptomus acutus (Dahl F., 1894) (42,59%), Subeucalanus pileatus (Giesbrecht, 1888) (43,52%), larva de Lucifer (44,44%), Oikopleura sp. (48,15%), Foraminifero (52,78%), hidromedusae (54,63%), larva de Gastropoda (56,48%), Microsetella rosea (Dana, 1847) (57,41%); Pseudodiaptomus marshi Wright S., (1936) e Isopoda (62,04%), Labidocera fluviatilis Dahl F., 1894 (64,81%), larva de Bivalve (68,52%) e Cirripedia (cyprius) (63,89%). Por outro lado, Pseudodiaptomus richardi (Dahl F., 1894) (17,59%), Subeucalanus crassus (Giesbrecht, 1888) (21,30%), Oncaea sp. (15,74%) copepodito de Subeucalanus (17,59%), Mysidaceo (25,93%), Amphipoda (11,11%), larva de Decapoda (26,85%), larva de cyphonautes (Bryozoa) (38,89%), larva de Plathelmintes (10,19%), Nematoda (29,63%), Zoea de Paguridae (21,30%), Megalopa de Brachyura (13,89%), Zoea de Porcellanidae (37,96%), Sagitta friderici Ritter-Záhony (1911) (24,07%), Sagitta sp. (19,44%), Larva de peixe (15,74%), Lucifer faxoni Borradaile, (1915) (11,11%), foram responsáveis por representar a categoria pouco frequente (PF).

Os táxons considerados esporádicos foram Temora longicornis Müller O.F., (1785) (6,48%), Calanopia americana Dahl F., (1894) (8,33%), Centropages furcatus Dana, (1849) (8,33%), Pontellopsis regalis Dana, (1849) (4,63%), Corycaeus speciosus Dana, (1849) (5,56%), Corycaeus amazonicus Dahl F., (1894) (2,78%), Corycaeus sp. (0,93%), Copepodito de Temora (0,93%), Copepodito de labidocera (8,33%), Copepoda parasita (1,85%), Larva de camarão (7,41%), Ostracoda (0,93%), Cumacea (3,70%), Actinula de Hybocondon (Anthomedusa) (0,93%), pólipo de Hidromedusae (2,78%), hidróide (6,48%), Crossota sp. (1,85%), Obelias sp. (0,93%), Tintinnida (0,93%), Larva de Echinodermata (Echinopluteus) (0,93%), larva de Echinodermata (Ophiopluteus) (0,93%), Larva de Coelenterata (0,93%), Bryozoario (0,93%), Chaetosfera de Polychaeta (2,78%), Oikopleura longicauda Vogt, (1854) (3,70%), Ovo de peixe (1,85%), larva de trocofora (0,93%) e Diaphanossoma sp. (2,78%).

Em relação à abundância relativa, os menores valores registrados para A. lilljebrogi foram de 4,8% em dezembro 2014 e os maiores de 36,1% em junho 2015. Para P. marshi os valores oscilaram de 0,8% (março/2015) a 36,4% (setembro/2014), sendo o oposto observado para P. quasimodo com os menores valores registrados em setembro (7,3%) e os maiores em março (23,5%). A abundância relativa de O. hebes oscilou de 3,3% em junho a 18,4% em dezembro. Padrão similar foi observado para O. oswaldocruzi, a qual oscilou de 19,8% em junho a 41,6% em dezembro. A categoria “outros” apresentou os menores valores de abundância em dezembro de 2014 (21,6%) e os maiores em março 2015 (28,8%) (Figura 7).

Figura 7. Variabilidade espacial da abundância (%) das espécies mais representativas do zooplâncton no estuário do Taperaçu (Bragança, Pará) durante os meses de estudo.


    1. Índices ecológicos (diversidade, equitabilidade e riqueza)

Durante o presente estudo a equitabilidade (Figura 8) apresentou variações mensais (F= 2,77; p = 0,04) e espaciais (H = 10,99; p= 0,00) significativas, com valores oscilando de 0,56±0,08 em dezembro/S3 (enchente) a 0,84±0,08 S1 em junho/S1 (vazante). Por outro lado, não foram observadas variações significativas para o índice de diversidade (Figura 8), com os menores valores (2,00±0,83 bits.ind-1 - S1) registrados na maré enchente e o maiores (2,80±0,16 bits.ind-1 - S3) na maré vazante, ambos observados em março de 2015. As variações de diversidade estiveram associadas as mudanças em consequência das densidades dos táxons dominantes. Segundo Omori & Ikeda (1984), a diversidade do zooplâncton diminui quando a comunidade é dominada por uma ou poucas espécies, quando indivíduos raros são substituídos por indivíduos de espécies mais comuns ou quando uma ou poucas espécies se reproduzem rapidamente, o que reflete também uma baixa condição de equitabilidade do ecossistema. A riqueza apresentou variação espacial (H= 31.86; p= 0.00) e de maré (F= 6,90; p= 0,00) significativas, com o menor valor registrado em junho (7,67±3,08; S1 maré vazante) e o maior em março (15,43±3,05; S3 maré enchente) (Figura 9).





Figura 8. Variabilidade mensal e espacial dos valores de diversidade e equitabilidade da comunidade zooplanctônica no estuário do Taperaçu (Bragança, Pará) durante o período de estudo.



Figura 9. Variabilidade mensal e espacial dos valores riqueza da comunidade zooplanctônica no estuário do Taperaçu (Bragança, Pará) durante o período de estudo.
4.4. Correlação entre variáveis bióticas e abióticas
A densidade de P. marshi variou positivamente com as concentrações de clorofila a (rs = 0,34; p < 0,05). Para as variáveis bióticas, foram também observadas correlações positivas e significativas entre as densidades de P. quasimodo e as variáveis OD (rs = 0,33; p < 0,05) e salinidade (rs = 0,19, p < 0,05). Correlações positivas e significativas foram também observadas entre A. lilljeborgi, oxigênio dissolvido (rs = 0,38; p < 0,05) e temperatura (rs = 0,25, p < 0,05). O. hebes (rs = 0,32; p < 0,05) e O. oswaldocruzi (rs = 0,33; p < 0,05) também variaram positivamente com o OD e a temperatura (rs = 0,19; p < 0,05).
5. PUBLICAÇÕES
Até o presente momento foram enviados dois resumos que encontram-se em processo de avaliação pelo comitê científico do V Congresso Brasileiro de Biologia Marinha (CBBM), a ser realizado entre 17 e 21 de maio de 2015 em Porto de Galinhas, Recife (PE).

5.1 Resumo
Silva,T.R.C; Magalhães, A.;Silva, D.C; Santos, C.L.N; Andrade, T.P; Pereira, L.C. C.; Costa, R.M. Variabilidade espacial e nictemeral de Oithonaoswaldocruzi (Copepoda: Cyclopoida) em um estuário tropical dominado por maré. Trabalho submetido ao V Congresso Brasileiro de Biologia Marinha (CBBM), a ser realizado entre 17 e 22 de maio de 2015 em Porto de Galinhas, Recife (PE).
Silva, D.C; Magalhães, A.; Silva, T.R.C; Santos, C.L.N; Andrade, T.P; Pereira, L.C.C.; Costa, R.M. Mudanças na dinâmica populacional de Acartia tonsa Dana, 1849em um ecossistema estuarino de manguezal (Taperaçu, norte do Brasil). Trabalho submetido ao V Congresso Brasileiro de Biologia Marinha (CBBM), a ser realizado entre 17 e 22 de maio de 2015 em Porto de Galinhas, Recife (PE).
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