Endocrinologia: Sistema Endócrino



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V e t e r i n a r i a n D o c s

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Fisiologia





Endocrinologia:

Sistema Endócrino:

Conceitos gerais:

-Os hormônios são substâncias químicas produzidas por tecidos específicos e que são transportados pelo sistema vascular para atuar em outros tecidos, em baixas concentrações.

-Os sistema nervoso e endócrino estão integrados em seu controle de processos fisiológicos.

Síntese de Hormônios:

-Os hormônios protéicos são sintetizados inicialmente como pré-pró-hormônios e então clivados no retículo endoplasmático rugoso para formar pró-hormônios, e no aparelho de Golgi para formar os hormônios ativos, os quais são armazenados em grânulos antes de serem liberados por exocitose.

-Os esteróides são sintetizados a partir do colesterol, o qual é sintetizado pelo fígado; esteróides não são armazenados, mas são liberados quando são sintetizados.

Transporte de Hormônios no sangue:

-Os hormônios protéicos são hidrofílicos e transportados no plasma sob a forma dissolvida.

-Esteróides e hormônios da tireóide são lipofílicos e transportados no plasma em associação com proteínas específicas e não específicas; a quantidade de hormônio ativo não-ligado é relativamente pequena.

Interação Célula-Hormônio:

-Os hormônios protéicos têm receptores específicos sobre as membranas plasmáticas de tecidos-alvo, enquanto os esteróides têm receptores específicos dentro do citoplasma ou no núcleo.



Respostas celulares pós-receptor:

-Esteróides interagem diretamente com o núcleo celular através da formação de um complexo com seu receptor citossólico, enquanto os hormônios protéicos necessitam de um mensageiro, porque eles não podem entrar na célula.



Mecanismo de Controle por feedback:

-O mais importante controle por feedback para hormônios é o sistema de feedback negativo, no qual as concentrações aumentadas do hormônio resultam em menos produção do mesmo, normalmente por meio de uma interação com o hipotálamo ou glândula hipófise.

-Os padrões secretórios endócrinos podem ser influenciados por fatores tais como o sono ou a luz e podem produzir ritmos circadianos.

O hipotálamo:

-Coordena a atividade da glândula hipófise por meio da secreção de peptídeos e aminas.



A glândula hipófise:

-A neuro-hipófise tem corpos celulares que se originam no hipotálamo, com terminações celulares que secretam ‘ocitocina’ e ‘ADH (vasopressina)’.

-A ocitocina e o ADHh são sintetizados em corpos celulares dentro do hipotálamo e são transportados por fluxo axônico até o lobo posterior da hipófise (neuro-hipófise), onde são liberadas.

-Os principais efeitos da ocitocina são sobre a contração do m. liso (glândula mamária e útero); os efeitos do ADH são primariamente sobre a conservação de água (antidiurese) e secundariamente sobre a pressão sanguínea.

-A hipófise anterior (adenohipófise) produz hormônio do crescimento, prolactina, hormônio estimulante da tireóide, hormônio folículo-estimulante, hormônio luteinizante e corticotrofinas.

-A atividade adeno-hipofisiária é controlada pelos hormônios liberadores hipotalâmicos, os quais são liberados dentro do sistema porta que, por sua vez, conecta a eminência média do hipotálamo e a glândula adenohipófise.

-Interação do Sistema endócrino com o Sistema Nervoso:

Ex.: Reflexo no qual a sucção da mama promove a liberação do leite. A amamentação inicia a transmissão de impulsos nervoso da glândula mamária até o hipotálamo (por via do trato espinal). Os neurônios neurossecretores dentro dos núcleos supra-óptico e paraventricular são estimulados para sintetizar a ‘ocitocina’. A ocitocina é transportada através dos axônios de tais nervos e é liberada pelas terminações nervosas da hipófise dentro do sistema vascular. A ocitocina então é transportada até a glândula mamária pela corrente sanguínea e promove a contração das células mioepiteliais.



-Síntese de hormônios:

1-Protéicos: se dá inicialmente nos ribossomos, com a produção de pré-pró-hormônios (PPH). Este PPH é direcionado para dentro do retículo endoplasmático rugoso (RER). Há a retirada da porção ‘pré’ e o restante se desprende em forma de vesícula. Estas vesículas se movem em direção ao aparelho de Golgi para formar grânulos secretórios. O pró-hormônio é clivado durante este processo, tornando-se ativo. Assim estes hormônios são secretados na forma de ‘exocitose’ por intermédio de ATP e Ca2+.

2-Esteróides: pertencem a duas categorias (hormônio adrenocorticais e sexuais). Eles têm um esqueleto de carbono com 4 anéis em comum o que é derivado do colesterol. A 1ª etapa é a clivagem da cadeia lateral do colesterol para formar a Pregnenolona (etapa ocorre dentro da mitocôndria). Ocorrem fases específicas para cada tipo de hormônio, utilizando enzimas específicas. Mas há a transferência da Pregnenolona para o RER e deste de volta para a mitocôndria e assim é liberada para o exterior.

-Hipotálamo: coordena a atividade da glândula hipófise. O hipotálamo está em uma área do diencéfalo que forma o assoalho do 3º ventrículo e inclui o quiasma óptico, tuber cinério e corpos mamilares. O hipotálamo produz substâncias que estimulam/influenciam a glândulas hipófise a produzir:

-hormônios tróficos: corticotrofina na qual influência a produção de hormônios como o cortisol

-hormônios que causam diretamente efeitos nos tecidos: como a prolactina (PRL).



-Hipófise: é composta da adeno-hipófise, neuro-hipófise e pars intermediária.

1-Adeno-hipófise: é originária do ectoderma oral (bolsa de Rathke).

-Hormônio do crescimento ou somatotrofina (GH): é produzida por somatotropos

-Prolactina (PRL): é produzida pelos lactotropos

-Hormônio estimulante da tireóide (TSH): produzido por tireotropos

-Hormônio folículo estimulantes (FSH): na fêmea estimula o amadurecimento do folículo de Graaf (folículo portador do ovócito 2º) do ovário e regula a secreção de estrógenos. E no macho é responsável pela indução da espermatogênese (processo de formação de sptz). O FSH age nas células de Sertoli, estimulando-as a produzir uma proteína chamada ABP (Androgen Binding Protein), que, trabalhando em conjunto com a testosterona, aumenta a concentração desta no túbulo seminífero.

-Hormônio luteinizante (LH): age sobre o ovário ou sobre o testículo. Na fêmea regula a secreção de progesterona e regula a maturação do folículos (ovulação) e formação do corpo lúteo. E nos machos estimula as células de Leydig a produzir testosterona.

-Corticotrofina (ACTH): age no córtex da adrenal, fazendo a estimulação para liberação de hormônios corticóides principalmente o ‘cortisol’. O ACHT exibe ritmo circadiano.

2-Neuro-hipófise: é uma extensão do hipotálamo dentro da hipófise. Os corpos celulares que sintetizam hormônios são grandes e são denominados ‘núcleos magnocelulares’.

-Ocitocina: tem como função a contração das células mioepiteliasi, as quais envolvem os alvéolos nas glândulas mamárias e o miométrio do útero.

-ADH (vasopressina): tem como principal efeito a antidiurese, com o aumento da retenção de líquidos pelos rins. Controle hídrico corporal (pressão sanguínea). O seu controle se dá pela variação na osmolalidade plasmática que é percebida por ‘osmorreceptores’ localizados no hipotálamo, esôfago e estômago (que imediatamente percebem a ingestão de água).

- ↑ da osmolalidade (↓ concenração de líquidos): ↑ taxa de disparo nos osmorreceptores que ativam as células hipotalâmicas que sintetizam ADH.

-Hormônios liberadores Hipotalâmicos: o hipotálamo produz os hormônios reguladores (hipofisiotrópicos), os quais são transportados via sistema porta-venoso para a adeno-hipófise onde estimulam a liberação de vários hormônios.

1-Hormônio liberador de corticotrofina (CRH): estimula os corticotropos a liberarem componentes da família dos pró-opiomelanocortina.

2-Hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH): estimula a secreção de ambos os gonadotrofos (LSH e LH).

3-Hormônio liberador da tireotrofina (TRH): estimula a secreção do tireotrópico TSH.

4-Dopamina: inibe a secreção lactotrópica de prolactina (PRL) e secreção de tireotrópica de TSH.

5-Hormônio inibidor da prolactina (PIH): inibe a secreção de prolactina pelos lactotropos.

6-Hormônio estimulador da prolactina (PRL): estimula a secreção de prolactina pelos lactotropos.

7-Somatostatina: inibe a secreção do somatotrópico GH.

8-Hormônio liberador do hormônio do crescimento (GHRH - somatomedina): estimula a secreção de somatotrópico GH.

*Feedback de alça longa: inibição por feedback negativo de um hormônio hipofisiário pela interação do o órgão-alvo com o hipotálamo, bem como com a glândula hipófise.



-Sistema Porta-hipofisiário: sistema porta consiste em um sistema de veias que começa e termina nos capilares. A vantagem do sistema porta hipofisiário é impedir tanto diluições hormonais hipotalâmicas por parte do sangue sistêmico quanto a necessidade de ‘redes de distribuição’ destinadas a cada célula hipofisiária por axônios hipotalâmicos.

-Circuito adrenal:

1-Córtex: a glândula renal secreta glicocorticóides (cortisol), mineralocorticóides (aldosterona) e pequenas quantidades de esteróides sexuais (estrogênios, progestinas, androgênios) .

2-Medula: a glândula renal secreta catecolaminas (norepirefrina e epirefrina).

Destes sete hormônios, o cortisol é o único que depende da secreção hipofisiária de ACTH. Sem o ACTH, a adrenal continua a secretar todos os outros hormônios relacionados.

O hormônio de liberação de corticotropina (CRH) é secretado por axônios de neurônio hipotalâmicos para o sistema hipofisiário. O CRH estimula a secreção de ACTH por cortitropos na adeno-hipófise. E o ACTH estimula a secreção de cortisol pelo córtex da adrenal. O excesso de cortisol inibe tanto as secreções de CRH pelo hipotálamo quando as de ACTH pela hipófise..

-Circuito tireóideo: a principal função da glândula tireóide é a regulação do metabolismo corporal (utilização aumentada de gordura, síntese protéica, consumo de oxigênio e geração de calor) e regulação do metabolismo do cálcio.

A tireóide secreta triiodotironina (T3), tiroxina (T4) e calcitonina. Tanto o T3 quanto o T4 provocam alterações metabólicas, e a calcitonina impede a hipercalcemia. O hormônio de liberação da tireotropina (TRH) do hipotálamo estimula a secreção de TSH pelos tireotropos na hipófise. E o TSH estimula as secreções de T3 e T4 pela tireóide.

A regulação da calcitonina depende do nível sanguíneo de cálcio e não da hipófise.

-Circuito ovariano: o ovário tem função dupla:

-desenvolver e liberar os óvulos

-secretar hormônios (estrogênio, progesterona, testosterona e inibina).

O GnRH do hipotálamo é secretado para a hipófise por intermédio do sistema porta hipofisiário, onde estimula as secreções de FSH e LH pelos gonadotropos.

O FSH estimula o desenvolvimento folicular e a secreção de estrogênio, e o LH, em seguida, promove a ovulação. O folículo depois de liberar o óvulo, transforma-se no corpo lúteo que secreta progesterona por estimulação do LH.

-Progesterona: é secretado pelo corpo lúteo ou pela placenta durante a gravidez. Estimula as células do endométrio a se proliferarem e garante com que o embrião se fixe no cório para a formação da placenta. Também é o hormônio responsável pela continuidade da gravidez, pois evita a descamação do endométrio, o que ocasionaria um aborto. A progesterona age em todo o corpo físico e emocional da fêmea preparando-a para a gravidez.

-Estrogênio: tem como principal função a estimulação de características femininas.

-Inibina: tem como principal função a retro-inibição de FSH. E é responsável pelo controle na produção de testosterona.

-Circuito testicular: o testículo tem função dupla:

-desenvolver e liberar espermatozóides.

-secretar testosterona e inibina.

O GnRH é secretado pelo hipotálamo para a hipófise por meio do sistema porta hipofisiário, onde estimula a secreção de FSH e LH.

-FSH: estimula a formação de espermatozóides nos túbulos seminíferos

-LH: estimula a secreção de testosterona pelas células intersticiais (células de Leydig).

-Testosterona: estimula a formação de espermatozóides e também é responsável pela determinação do sexo e pelos caracteres sexuais secundários.

-Inibina: controla a produção de testosterona.

-Circuito do hormônio do crescimento: o GH tem como função o estímulo do crescimento linear dos ossos longos e equilíbrio nitrogenado positivo. O hormônio da liberação do hormônio do crescimento (GHRH) hipotalâmico estimula a secreção de HG pelos somatotropos da hipófise. O GH estimula o fígado a secretar fatores I e II semelhantes à insulina (IGF-I e IGF-II) também denominados ‘somatomedinas’, que medeiam a ação do GH.

↑quantidade de somatomedina: inibem a secreção hipofisiária de GH e estimulam a secreção do hormônio inibidor do hormônio do crescimento (GHIH) denominada somatostatina.

-Circuito da prolactina: o principal efeito da prolactina (PRL) é a secreção de leite na fêmea. O hormônio de liberação da prolactina (PRH) estimula, por intermédio do sistema porta hipofisiário, os lactotropos da hipófise para secretar mais PRL.

↑ quantidade de prolactina: estimula a secreção do hormônio inibidor de prolactina (PIH) ou dopamina pelo hipotálamo, inibindo a secreção de PRL.

-Circuito da ocitocina: tem 2 funções principais:

1-estimular a contração do sistema de ductos mamários para provocar a ejeção de leite.

2-estimular as contrações uterinas durante o trabalho de parto e o coito.

Os neurônios do hipotálamo produzem a ocitocina que percorre através de longos axônios até a neuro-hipófise, onde então é secretado diretamente na corrente sanguínea. Um reflexo neuroendócrino estimula a secreção de ocitocina, com receptores localizados na teta.

-Circuito do hormônio anti-diurético: a principal função do ADH é promover a reabsorção de água para o sangue a partir do líquido tubular nos ductos coletores do rim. Este mecanismo tem por objetivo conservar a água no organismo.

-Regulação da glicose:

1-Hiperglicemia: ↑[ ] de glicose no sangue que é detectado pelas células β do pâncreas. A insulina então é liberada no sangue pelas células β, promovendo a abertura de ‘comportas’ celulares, com o objetivo de fornecer glicose para as células musculares e adiposas.

2-Hipoglicemia: ↓ [ ] de glicose no sangue que de dá pelo excesso de remoção de glicose ou por um período de privação de alimentos, o glucagom é secretado pelo pâncreas e catecolaminas são secretadas pelas adrenais para degradar o glicogênio armazenado no fígado, para liberar glicose.

-Regulação do cálcio:

-↓ da [ ] de cálcio: é detectada diretamente pelos receptores de cálcio na glândula paratireóide e nas células renais. O PTH (paratormônio) é secretado pela glândula paratireóide, e os rins secretam 1,25-diidroxicolecalciferol, e estes estimulam a degradação óssea pelos osteoclastos.

-↑ da [ ] de cálcio: as secreções de PTH e 1,25-diidroxicolecalciferol são inibidas. Então a calcitonina é secretado pelas células C na tireóide, fazendo com o que o cálcio retorne ao osso.

-Regulação de sódio e potássio:

-↓ da [ ] de sódio e potássio: a renina renal é liberada no sangue, onde catalisa a formação de angiotensinas (a partir do angiotensinogênio circulante). A angiotensina II estimula a liberação de aldosterona do córtex da adrenal. A aldosterona promove a reabsorção de sódio e excreção de potássio pelos rins.

-Glândula Tireóide: as glândulas tireóides estão firmemente afixadas às faces laterais da traqueia, abaixo da cartilagem cricóide. As células internas da tireóide secretam tireoglobulina e iodo para o reservatório coloidal, o que permite a síntese das T4 e T3. As células C são encontradas principalmente reunidas em grupos no espaço interfolicular e secretam o hormônio ‘calcitonina’.

-Função do TRH: é secretado por neurônios localizados no hipotálamo. É secretado por axônios para o sistema porta hipofisiário que estimula o TSH nos tireotropos. TRH exerce efeitos estimuladores sobre a secreção de TSH e conseqüentemente de T4 e T3.

-Função do TSH: é secretado por tireotropos na hipófise sob a estimulação do TRH. Este hormônio estimula a síntese e secreção de T4 e T3.

-Função da glândula tireóide: secreta 3 hormônios (tiroxina, triiodotironina e calcitonina) que agem no metabolismo corpóreo.

-T3 e T4 no sangue: a relação T4/T3 é cerca de 15:1 até 44:1, e em bovinos essa relação é ainda maior 67:1. A globulina de ligação da tiroxina (TGB), a pré-albumina de ligação da tiroxina (TBPA) e albumina são proteínas que carregam tiroxina e triiodotironina pelo sangue. TGB tem alta afinidade por T4.

-Efeito dos hormônios tireóides sobre o desenvolvimento: A deficiência de T3 ou T4 durante a vida fetal inibe o desenvolvimento. Filhotes portadores de hipotireoidismo a partir do nascimento ou antes do nascimento são denominadas ‘cretinos’. São anãos, sofrem retardo mental e aumento da língua. A T3 e T4 potencializam os efeitos estimuladores do crescimento mediados pelo GH sobre os tecidos.

-Glândulas Adrenais: estão localizadas na proximidade do pólo cefálico dos rins.

É dividido em 2 partes:

-Córtex: é dividido em três zonas (zona glomerulosa, zona fasciculada e zona reticular).

1-Zona glomerulosa: secreta mirelacorticóides (aldosterona)

2-Zona fasciculada e reticular: secretam glicocorticóides (cortisol e coricosterona) e esteróides gonadais (estrogênio, progesterona e androgênios).



-Medula: as células são de natureza nervosa.

-Sinais clínicos:

1-Hiperadrenocorticismo (síndrome de Cushing): poliúria (aumento do volume urinário), polidipsia (aumento da sensação de sede), alopecia (perda de pêlos), hirsutismo (crescimento de pêlos nas extremidades), pele delgada, alteração do comportamento (euforia/depressão).

2-Hipoadrenocoricismo: anorexia (sensação de apetite diminuída), vômito, desidratação, letargia (perda de sensibilidade) e pigmentação cutânea.

-Função do CRH: é secretado pelo hipotálamo. O CRH é transportado para a adeno-hipófise onde estimula a secreção de ACTH nos corticotropos. O ADH, o TRH e a serotonina também são estimuladores da secreção de ACTH.

-Função do ACTH: as concentrações de ACTH e cortisol no sangue são aumentadas durantes as primeiras horas da manhã em roedores e cavalos. Nos suínos há dois picos, um pela manhã e outro ao cair a noite.

-Transporte de cortisol no sangue: 2 proteínas no sangue fazem o transporte de cortisol (globulina de ligação de corticosteróides – CBG, também conhecida como transcortina [75%] e albuminas [15%]) e os 10% restantes estão na forma livre.

*Imunossupressão: os glicocorticóides são os hormônios de eleição para o tratamento das reações alérgicas locais e sistêmicas. Os corticosteróides são agentes imunossupressores potentes que atuam de modo não específico sobre os linfócitos. Suprimem as respostas de hipersensibilidade tardia e alteram a capacidade dos macrófagos de fazerem fagocitose.



Reprodução

Conceitos básicos:

-Desenvolvimento do Sistema Reprodutivo:

-A organização das gônadas está sob controle genético;

-A organização sexual da genitália e do cérebro depende da presença ou ausência de testosterona.

-Controle hipotalâmico-hipofisiário da reprodução:

-O hipotálamo e a adeno-hipófise secretam hormônios protéicos e peptídicos, os quais controlam a atividade gonadal.

-A adeno-hipófise produz o hormônio folículo estimulante (FSH), hormônio luteinizante (LH) e prolactina, os quais controlam os processos reprodutivos.

Desenvolvimento do folículo ovariano:

-O desenvolvimento dos gametas ocorre inicialmente sem o suporte de gonadotrofinas e, subseqüentemente, com a secreção pulsátil de gonadotrofinas.

-No folículo pré-natal, receptores gonadotróficos para o LH desenvolvem-se na teca o que resulta na síntese de andrógenos para estrógenos.

-No final da fase folicular ovariana, receptores para o hormônio LH desenvolvem-se na granulosa, o que permite que a onda pré-ovulatória de LH cause a ovulação.



-Organização sexual da genitália:

-Fêmea: o ducto mulleriano se desenvolve em oviduto, útero, cérvix e vagina, enquanto o ducto wolffiano regride; a ausência de testosterona é importante para ambas as mudanças.

-Macho: a rete testis produz o fator inibidor mulleriano, o qual causa a regressão dos ductos mullerianos. O ducto wolffiano é mantido no macho devido à influência dos andrógenos produzidos pelos testículos.

*Os ductos mullerianos são ‘permanentes’ e os ductos wolffianos são ‘termporários’ a não ser que o hormônio masculino tenha atuado.



-Controle hipotalâmico-hipofisiário da reprodução:

O FSH e o LH são sinérgicos na foliculogênese e na ovulação; O FSH exerce um papel dominante durante o crescimento dos folículos, e o LH durante os estágios finais da maturação folicular e na ovulação.



-Modificação da liberação de gonadotrofina: o principal padrão secretório de gonadotrofinas é pulsátil, o padrão é dirigido pela secreção pulsátil de GnRh do hipotálamo.

Em geral o sistema gerador de pulso para a secreção de gonadotrofina está aumentado na fase folicular e diminuído na fase lútea do ciclo estral. O estrógeno diminui a amplitude do pulso, e a progesterona diminui a freqüência do pulso.

Resultado: durante a fase folicular, a freqüência do pulso aumenta devido à ausência de progesterona, e a amplitude do pulso diminui devido à presença de estrógeno. Essa combinação é importante para sustentar a fase de crescimento final do folículo antral em desenvolvimento.

O hipotálamo e a adeno-hipófise são capazes de responder a um aumento sustentado na secreção de estrógeno por meio do aumento da secreção de gonadotrofina (feedback positivo).

O propósito da onda de gonadotrofina é induzir mudanças no folículo que levem a sua ruptura (ovulação).

-Desenvolvimento do folículo ovariano: a proliferação do oócito, que ocorre por divisão mitótica durante o desenvolvimento fetal, termina ao redor do momento do nascimento na maioria das espécies mamíferas.

O desenvolvimento inicial do folículo (foliculogênese) envolve o crescimento do oócito (oogênese). Este crescimento é acompanhado por uma alta quantidade de RNA que é sintetizada. Ao mesmo tempo as células foliculares começam a se dividir e formam a ‘granulosa’ que é composta por várias células esparsas. As células da granulosa secretam outra substância, a ‘zona pelúcida’, que é depositada na granulosa e imediatamente circunda o oócito. A camada da ‘teca’ forma-se ao redor da membrana própria para completar as camadas do folículo. Os folículos neste estágio são chamados de ‘folículos primários’.

Com o aparecimento da zona pelúcida e diversas camadas da granulosa um folículo primário se torna ‘folículo secundário’.

A produção de líquido folicular resulta finalmente em uma cavidade dentro do folículo, referido como folículo antral, terciário ou de Graaf.

Este desenvolvimento inicial dos folículos não necessita de hormônios necessariamente.

Receptores gonadotróficos desenvolvem-se na ‘teca’, o que resulta na síntese de andrógenos e o FSH orienta a granulosa na transformação de andrógenos para estrógenos.

Receptores para FSH se desenvolvem na granulosa e receptores para LH se desenvolvem na teca. A teca produz andrógenos (testosterona e androstenediona), sob influência do LH que passam para a camada da teca onde são transformados em ‘estrógenos’. Estes estrógenos influenciam no desenvolvimento do folículo.

No final da fase folicular ovariana, receptores para o LH desenvolvem-se na granulosa, o que permite que a onda pré-ovulatória de LH cause a ovulação.

No último estágio do desenvolvimento, o folículo cai progressivamente sob o controle do LH, à medida que faz a última aceleração do crescimento até o ponto de ovulação.



Controle da ovulação e do corpo lúteo:

Ovulação:

-É causada por uma onda pré-ovulatória de gonadotropinas por estrógeno.



Corpo lúteo:

-Secreta progesterona, a qual é essencial para a gestação.

-O LH é importante para a manutenção do corpo lúteo.

-A regressão do corpo lúteo em grandes animais domésticos não-gestantes é controlada pela secreção uterina de prostaglandina F.

-Mudanças na vida lútea, em grandes animais domésticos, ocorrem devido a alterações na síntese de prostaglandina F pelo útero.

Ciclos ovarianos:

-Em animais com ovulação espontânea, os ciclos ovarianos têm duas fases: folicular e lútea; animais que requerem copulação para ovular podem ter somente a fase folicular.

-A fase lútea é modificada pela cópula em algumas espécies.

Ovulação:

A ovulação é causada por uma onda pré-ovulatória de gonadotropinas induzida por estrógeno.

A onda pré-ovulatória de LH, que se inicia em torno de 24h antes da ovulação na maioria das espécies dá inicio a mudanças críticas no folículo que afetam sua condição de órgão endócrino e resultam na liberação do ‘oócito’.

-1º corpúsculo polar: Forma-se juntamente com o oócito II a partir do oócito I, devido à divisão I da meiose. Mas, como por cada oogénese se pretende apenas produzir uma célula viável e com reservas nutritivas, vai ocorrer então uma citocinese desigual no fim da divisão I da meiose, originando-se uma célula de grandes dimensões o oócito I, o oócito II e uma célula de pequenas dimensões contendo no seu interior praticamente só o núcleo, o 1º glóbulo polar.

-2º corpúsculo polar: ocorre da mesma maneira do 1º corpúsculo polar.

O efeito da onda de LH na granulosa é permitir o inicio do processo de luteinização, o qual transforma as células secretoras de estrógeno, para secretoras de progesterona.

Uma outra função da onda pré-ovulatória de liberação de LH é estimular a granulosa a produzir substâncias, tais como a ‘relaxina’ e a ‘prostaglandina F’.

O estrógeno é usado pelos folículos para estimular o crescimento e desenvolvimento da granulosa e para sinalizar para o hipotálamo e para a hipófise a prontidão dos folículos para a ovulação.



-Regressão do Corpo Lúteo: é importante em grandes animais não-gestantes, de forma que os animais entram outra vez em um estado potencialmente fértil. Nos grandes animais domésticos, a duração da fase lútea é em torno de 14 dias na ausência da gestação. Isso permite que esses animais se reciclem a intervalos relativamente freqüentes, aproximadamente a cada 3 semanas.

Nas grandes espécies domésticas, a regressão do CL é iniciada pela síntese e liberação de prostaglandina F (PGF), comumente de origem endometrial, em torno de 14 dias pós-ovulação. O modo de transferência de PGF do útero para o ovário se dá através de uma ‘transferência sistêmica geral’ (altas concentrações de moléculas no efluente venoso, a veia útero-ovariana, e baixas concentrações na afluente, a artéria ovariana.

O padrão de síntese se liberação de PGF é essencial para seu efeito luteolítico. Por exemplo, a síntese e liberação de PFG deve ser pulsátil, com pulsos ocorrendo em torno de intervalos de 6h, para que a luteólise seja afetada. O útero deve ser exposto a estrógeno e progesterona para sintetizar e liberar PGF.

-Mudanças na vida lútea: a presença de um embrião resulta no bloqueio da síntese de PGF e uma continuidade na vida lútea.

-Ciclos ovarianos: em um animal não-gestante é o intervalo entre ovulações sucessivas. O ciclo é composto de duas fases (fase folicular e fase lútea) com a ovulação separando as fases.

Animais:


-Ovuladores espontâneos: o processo ovulatório é governado por mecanismos internos, o estrógeno do folículo 3º inicia a liberação ovulatória de gonadotropinas.

-Ovuladores induzidos: animais que necessitam da cópula para ovular. A cópula substitui o estrógeno como o estimulo que induz a liberação ovulatória de gonadotropinas.

Em grandes animais domésticos, um crescimento folicular significativo ocorre durante a fase lútea do ciclo. Esta situação resulta em ciclos mais curtos nos grandes animais domésticos (17-21 dias). O intervalo da luteólise para a ovulação é mais curto nos grandes animais domésticos (5-10dias). O período do crescimento do folículo 3º até a ovulação ocorre em cerca de 10 dias.

-Fase lútea modificada: é modificada pela cópula em algumas espécies. A cópula inicia a liberação de prolactina, que resulta no prolongamento da atividade lútea por mais 10 dias na ausência de gestação. Este fenômeno é chamado de ‘pseudogestação’. Em caninos, a regressão espontânea do CL marcando o final do diestro ocorre em associação com aumento dos níveis de prolactina, causando a ‘pseudogestação clínica’.

-Placentologia:



Funções: nutrição, respiração, proteção, remoção dos resíduos e também é um órgão endócrino, produzindo: gonadotrofina coriônicas, adrenocorticotrofinas coriônicas, progesterona e relaxina.

Animais:



-Protérios: não formam placenta, são ovíparos

Ex.: ornitorrinco

-Metatérios: placenta vitelínea transitória, não formam placenta verdadeira.

Ex.: canguru

-Eutérios: mamíferos placentários verdadeiros.

As membranas (córion, âmnion, saco vitelíneo e alantóide) junto com o endométrio contribuem para a formação da placenta.



-Classificação quanto a distribuição da vilosidades coriônicas:

1-Placenta difusa: as vilosidades coriônicas estão distribuídas sobre toda a superfície desta membrana. Todo o córion está unido ao endométrio.

Ex.: égua e porca

2-Placenta cotiledonária ou múltipla: as vilosidades estão agrupadas formando cotilédones. Os cotilédones se unem as carúnculas do endométrio e formam o placentoma.

Ex.: vaca e ovelha

3-Placenta zonária: as vilosidades se agrupam numa região média do córion.

Ex.: cadela e gata

4-Placenta discoidal: agrupamento das vilosidades em uma ou duas regiões em forma de disco

Ex.: roedores e primatas

-Classificação quanto a contribuição materna e fetal:

1-Placenta epitéliocorial: endotélio uterino, tecido conjuntivo uterino, epitélio coriônico, tecido conjuntivo corioalantoideo, endotélio alantoidiano, todos estão presentes.

O epitélio coriônico e o uterino estão em contato.

Esta configuração é não decídua.

Ex.: porca, égua, vaca e ovelha.

2-Placenta sindesmocorial: o epitélio coriônico esta em contato direto com o tecido conjuntivo uterino, sendo que o epitélio uterino sofreu erosão.

Configuração chamada não decídua.

Ex.: vacas em condições patológicas.

3-Placenta endotéliocorial: contato íntimo entre o epitélio coriônico com capilares uterinos.

Ex.: égua e cadela

4- Placenta hemocorial: constitui-se de endotélio vascular embrionário ou fetal, conjuntivo da vilosidade e trofoblasto. O epitélio coriônico em contato direto com o sangue materno.

Ex.: primatas e roedores.

5-Placenta endotélio-endotelial: este tipo de placentação é típico da ovelha. O endotélio está separado do endotélio materno por uma camada fina de células trofoblásticas.

-Ciclos reprodutivos: os dois tipos de ciclos são o estral e o mestrual.

-Puberdade: é a época no qual o animal libera pela primeira vez células germinativas maduras. Início da vida reprodutiva. Para que se alcance a puberdade, os animais têm que atingir um determinado peso dependendo da espécie. Animais com nutrição inadequada a puberdade é retardada.

Gatas: 6 – 12 meses

Vacas: 8 – 12 meses

Cadelas: 6 – 12 meses

Cabras: 7 – 8 meses

Éguas: 12 – 18 meses

Ovelhas: 7 – 8 meses

O início da puberdade se dá pelo um aumento na síntese e na secreção do hormônio GnRH pelo hipotálamo que estimula a secreção de gonadotropina (de forma pulsátil).

-Comportamento sexual: a receptividade sexual é estimulada na fêmea pelo estrogênio e pelo hormônio liberador de gonadotropinas e nos machos pela testosterona.

Diversos princípios abordam os efeitos dos hormônios sobre o comportamento sexual dos animais domésticos:

1-Magnitude da alteração da concentração hormonal (Ex.: na gata, o aumento da concentração plasmática de estradiol resulta em sinais de pró-estro).

2-Sinergismo entre hormônios (Ex.: a exposição ao estrógeno seguida da progesterona).

3-A seqüência de exposição aos hormônios (Ex.: na ovelha a exposição à progesterona é necessária antes da exposição ao estrógeno).

O estrogênio proveniente do 3º folículo em desenvolvimento é o hormônio necessário para a receptividade sexual em todos os animais domésticos. A progesterona, proveniente tanto da granulosa do folículo pré-ovulatório quanto do corpo Lutero, também é importante para o estro em alguns animais.

*Cão: há uma diferença nos cães. A fêmea é exposta primeiramente ao estrógeno (tornando-se atraente para o macho) mas ainda não está receptiva, então há em seguida uma liberação de progesterona, fazendo com que esta aceite o macho.

-Fatores externos que controlam os ciclos reprodutivos: fotoperíodo, lactação, nutrição e interação entre animais. A nutrição inadequada leva a uma inatividade ovariana, especialmente em bovinos.

1-Fotoperíodo: controla a ocorrência dos ciclos reprodutivos em determinadas espécies domésticas (felinos, caprinos, eqüinos e ovinos). Felinos e eqüinos são positivamente influenciados pelo aumento da luminosidade, e os caprinos e ovinos são positivamente afetados pela redução do foto período. O principal tradutor do fotoperíodo é a ‘glândula pineal’, que produz a ‘melatonina’ em resposta à escuridão. A via, no SNC, envolvida na interpretação da luz inclui a retina, núcleo supraquiasmático, gânglio cervical superior e glândula pineal.

2-Lactação: pode apresentar efeitos supressivos sobre a atividade ovariana. Nas porcas, a supressão da atividade ovariana é completa; as porcas só entram em estro depois da desmama. A lactação suprime a síntese e liberação de GnRH pela redução fatores que inibem a síntese de prolactina (dopamina e PIH) que são fatores essenciais para a produção de gonadotropinas.

3-Ferormônios: são compostos químicos que permitem a comunicação entre os animais através do sistema olfatório, tem diversas fontes (glândulas sebáceas, sistema reprodutor e sistema urinário).

-Efeito de Whitten: quando se coloca um macho em contato com fêmeas, induzindo-as ao estro (sincronização do estro entre as fêmeas).

-Efeito Bruce: quando uma fêmea foi recém coberta, o contato com um macho estranho causa o bloqueamento do estro.

Nos animais domésticos que apresentam períodos definidos de ‘estro’ (ou receptividade sexual), o termo utilizado é ‘ciclo estral’ e o inicio do ‘proestro’ determina o começo do ciclo.

Nos primatas, que são sexualmente receptivos durante grande parte do ciclo reprodutivo, o termo ‘ciclo menstrual’ é usado, com a menstruação determinando o inicio do ciclo.

Para muitas espécies o início dos ciclos se dá logo após a fase lútea.

Ciclo estral:

Anestro: É a fase do ciclo sexual em que os órgãos sexuais estão adormecidos e se recuperando das fases anteriores, ou sucedendo a uma prenhez ou se preparando para futura gestação

Proestro: período de desenvolvimento folicular, ocorrendo posteriormente à regressão lútea e terminando no estro (fase folicular).

Estro: período de receptividade sexual.

Metaestro: período do desenvolvimento inicial do corpo lúteo (fase lútea).

Diestro: período da fase madura do corpo lúteo (fase lútea).

-Senescência reprodutiva: (menopausa) não é conhecida nos animais domésticos por razão de algumas espécies terem seu ciclo de vida encurtado.

Gráfico Ciclo Ovariano:



LH: há um aumento cerca de 24h antes da ovulação. O efeito da onda de LH na granulosa é permitir o inicio do processo de luteinização, o qual transforma as células secretoras de estrógeno, para secretoras de progesterona. Controla o amadurecimento do folículo 3º e iniciação do corpo lúteo.

FSH:está aumentado estimular a evolução (desenvolvimento) do folículo e seu rompimento também. Estimula amadurecimento do folículo 3º juntamente com LH e estimula secreção de estrógeno.

Estrógeno: está em seu pico, porque as células da granulosa secretavam estrógeno até este momento, e começa a declinar pelo efeito do LH sobre as células da granulosa.

Progesterona: está começa a aumentar de concentração pelo motivo do LH estimular as células da granulosa a inverter o seu produto de secreção. É produzida também pelo corpo lúteo, durante a gravidez ou não. Prepara a fêmea para a gravidez.

-Gestação:

-O desenvolvimento de um embrião envolve a fusão de um oócito e um espermatozóide dentro do oviduto.

-A duração do tempo de sobrevivência do corpo lúteo em espécies domésticas de grande porte é essencial para a manutenção da gestação.

-A placenta atua como órgão endócrino: têm como principal função endócrina a secreção de progesterona. A produção de estrogênio requer a interação entre o feto e a placenta (a placenta fornece pregnenolona que é o precursor imediato da progesterona, e a zona do córtex supra renal do feto transforma a pregnenolona em estrógeno). A relaxina também tem origem placentária, e tem como função preparar os tecidos moles do canal pélvico.

Outros hormônio placentários:

-CG eqüina (gonadotropina coriônica sérica de éguas prenhas): é produzida por células do trofoblasto que inicialmente formam uma faixa no córion. A eCG aumenta a produção de progesterona pelo CL primário e auxiliam na formação do CL secundário.

-Lactogênio placentário: sua produção aumenta quando eCG diminui durante a gestação. Tem efeito somatotrópico e lactogênico, semelhante ao GH e a prolactina.

Etapas:


O sptz gradualmente modifica seu metabolismo de oxidativo (aeróbico) para glicolítico (anaeróbico) enquanto se movimenta pelo epidídimo. O esperma geralmente é ejaculado na vagina, entretanto algumas espécies (cães, eqüinos e suínos) ejaculam diretamente dentro da cérvix e do útero. O ambiente do sistema genital feminino é inóspito para a sobrevivência do stpz (leucócitos fazem a destruição). O esperma necessita passar por mudanças dentro do trato genital feminino que são pré-requisitos para a fertilização, processo denominado ‘capacitação’. A fertilização ocorre na ampola. Um dos efeitos da capacitação é a remoção de glicoproteínas da superfície celular do stpz.

Reação acrossômica: contato com o oócito. Envolve a liberação de enzimas (hialuronidade e acrosina), que ajudam o sptz a penetrar na granulosa e na zona pelúcida, até a membrana plasmática do oócito.

Uma vez ocorrida a fertilização, o embrião geralmente se desenvolve até o estágio de mórula, dentro do oviduto antes de se deslocar para o útero (4-5 dias). Esse tempo é necessário para que haja secreção de nutrientes sob a influência da progesterona (Corpo lúteo).

-Duração do tempo de sobrevivência do Corpo Lúteo: para animais como (bovinos, caprinos, eqüinos, suínos e ovinos) cuja atividade lútea é controlada pelo útero, modificação na síntese e liberação de ‘prostaglandina F é fundamental para o estabelecimento da gestação. A síntese de estrógeno pelo embrião, é uma forma de sinalizar ao endométrio que há um embrião ali.

-Parto:

Efeitos pré-parto:

O cortisol fetal inicia o trabalho de parto através do aumento da secreção de estrógeno e de prostaglandina F.

Durante a gestação, o útero aumenta e alonga-se por causa do crescimento do feto. A progesterona desempenha uma importante função na quiescência do miométrio e tensão e contração da cérvix. Durante o final da gestação, o estrógeno começa a influenciar o músculo uterino, aumentando seu potencial contrátil. E no final da gestação, há o relaxamento da cérvix, para permitir que o feto seja expulso. O órgão responsável por iniciar o processo do parto é o ‘córtex supra-renal fetal’ que libera cortisol que afeta a síntese e liberação de PGF, que produz contração muscular e relaxamento da cérvix.

A ocitocina também é importante para o processo do parto. O estrógeno induz a formação do ‘receptor para ocitocina’ no miométrio. A ocitocina é sinérgica ao PGF.

-Alterações comportamentais e morfológicas:

-Cadela: construção de ninhos. A temperatura retal declina cerca de 1ºC.

-Porcas: expelem leite de tetas proeminentes nas 24h finais da gestação.

-Égua: cerúmen nas tetas por gotejamento do colostro.

-Vacas e ovelhas: os ligamentos sacroisquiáticos relaxam-se, resultando na elevação da base da cauda.

-Estágios do Parto:

1º: Envolve a apresentação do feto no óstio interno da cérvix pela contração do miométrio e dilatação da cérvix. Aumento de PGF. O feto passa para o canal pélvico.

2º: As contrações do miométrio não são tão importantes agora. A principal força de impulsão é ‘pressão abdominal’ que se dá pelo fechamento da epiglote e contração dos músculos abdominais maternos.

3º: Envolve a liberação das membranas fetais.

-Período puerperal: período entre o parto e o estro/ovulação.

Referências Bibliográficas:

CUNNINGHAM J. G. Tratado de Fisiologia Veterinária. 3ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

GUYTON, A.; HALL, J. Tratado de Fisiologia Médica. 11ª edição, Rio de Janeiro: Elsevier, 2006 .

BERNE, R.M.; LEVY, M.N. Fisiologia. 5ed., Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.



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