Lateralidade e dominância cerebral: abordagem histórica



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Lateralidade e dominância cerebral: abordagem histórica

Ao longo da história das neurociências muitos dos conhecimentos acerca dos fundamentos biológicos dos comportamentos humanos têm surgido estreitamente ligados ao conceito de lateralização hemisférica ou dominância cerebral, isto é, às diferenças de funções entre os dois hemisférios do cérebro.

Na verdade, a organização do cérebro em dois hemisférios, direito e esquerdo, parece ter como corolário que cada uma destas suas partes tem a seu cargo os acontecimentos motores e sensoriais que ocorrem na metade oposta (contralateral) do corpo e do espaço. Esta regra geral, se bem que um tanto esquemática e redutora (hoje reconhece-se que a complexidade do cérebro, um super-sistema aberto e que integra em si muitos outros sistemas diferenciados e complexos não se compadece com estes "reducionismos" simplistas) levou à ideia de que cada indivíduo, dotado de um grande potencial cerebral, utiliza o seu cérebro de uma forma particular. Assim, enquanto alguns se apoiariam mais nas capacidades do seu hemisfério esquerdo, parecendo dar prioridade à análise, ao raciocínio e à lógica, outros, pelo contrário, mais apoiados no seu hemisfério direito, dariam prioridade à síntese, à intuição, à visão global e à imaginação1.

Esta noção de "dominância cerebral" apresenta um interesse teórico considerável e coloca uma multiplicidade de questões quanto aos seus caracteres, à sua origem, ao seu significado2 e, embora tenha uma "história já antiga", funcionalmente associada com a "história da afasia"3, só recentemente foram enunciados e abordados com clareza os seus fundamentos neurobiológicos, sob o impulso do neurologista americano Norman Geschwind4 que, aliando os seus conhecimentos enciclopédicos a um espírito de síntese e intuitivo fora do comum, soube abrir um amplo campo de reflexões e de investigação e fazer, com razão, do conceito de dominância cerebral um ramo de parte inteira das Neurociências que em muito ultrapassa o terreno da Biologia.


Broca e a dominância do hemisfério esquerdo para a linguagem


Se bem que o homem pareça ter-se apaixonado desde a mais remota Antiguidade e ao longo de toda a sua história pela questão das diferenças entre lado direito e lado esquerdo, só em 1865 surgiu aquela que parece ter sido a primeira demonstração científica duma desigualdade de função entre os dois hemisférios cerebrais. Com efeito, nesse ano, o cirurgião parisiense Paul Broca apresentou perante a Sociedade de Antropologia uma série de argumentos comprovativos de que "a perda da faculdade da linguagem articulada" estava ligada a uma lesão situada no hemisfério esquerdo, mais precisamente na parte posterior da circunvolução frontal inferior (área do cérebro hoje conhecida por "área de Broca"), sugerindo uma ligação entre uma função cerebral, a linguagem falada, e uma parte específica do cérebro, o seu hemisfério esquerdo. Mais tarde, no ano de 1876, Karl Wernicke descobriu que a lesão de uma parte diferente do cérebro, no seu hemisfério esquerdo, causava também problemas na linguagem mas mais ao nível da compreensão do que da expressão. Essa área, hoje conhecida por "área de Wernicke", situa-se na parte posterior do lobo temporal e parece encontrar-se conectada à área de Broca através de um conjunto de fibras nervosas designadas por "arcuate fasciculus"5.

Estava assim "reconhecida" a lateralização hemisférica da linguagem que, todavia, parece ter sido "descoberta" algumas décadas antes (1834-1835) por Mark Dax, um médico de província dotado de um excelente espírito de observação e que, embora não tendo formulado qualquer teoria a propósito nem se tenha enquadrado em nenhum movimento científico relevante, descreveu um conjunto de três dezenas de doentes que apresentavam uma associação entre a afasia e a paralisia dos seus membros direitos6. Aliás, de acordo com alguns relatos de Benton7, é provável que observações idênticas tenham sido feitas muito antes, havendo referências muito antigas à concordância da paralisia dos membros direitos com os defeitos da linguagem, observação que qualquer profissional de saúde minimamente observador, que trabalhe num serviço em que existem doentes com lesões cerebrais, não deixa de constatar. Broca, porém, tinha um modelo de estudo, a teoria frenológica de Franz Gall, que propunha a existência de órgãos capazes de produzirem funções psicológicas isoladas8 e, no essencial, a sua contribuição consistiu em dizer que esses órgão não se distribuíam simetricamente pelos dois hemisférios, mas que a função da linguagem existia só no lado esquerdo do cérebro. Na sequência dos trabalhos de Broca, entretanto, surge mais tarde, em 1864, um texto de John Hughlings Jackson, neurologista inglês responsável por importantes descobertas relacionadas com a epilepsia, a relatar a perda da fala na sequência de lesões cerebrais do hemisfério esquerdo ao mesmo tempo que, por volta de 1870, Liepman confirmava que uma lesão nessas mesmas áreas cerebrais produzia ataxia, isto é, a incapacidade de realização de movimentos voluntários, mas apenas quando o paciente era instruído para a realização de tais movimentos.

Estas "descobertas" tiveram obviamente um grande impacto na ciência da época e, a partir daí, muitas foram as sugestões de que, tal como a linguagem era própria do pensamento humano, a assimetria funcional se tornava própria do cérebro humano e, por isso mesmo, o hemisfério esquerdo, detentor de uma capacidade que o direito não tinha, se tornava o "hemisfério dominante". Broca sugeria mesmo que podia existir uma ligação entre esta descoberta e o facto de se ser dextro ou canhoto, sugestão que, apesar de simplista e bastante afastada daquilo que hoje se sabe sobre esta realidade, levou ao aparecimento de preconceitos e atitudes de discriminação dos canhotos que perduram ainda no conhecimento popular9.

Lateralização da linguagem vs preferência manual


A "preferência" manual, isto é, o facto de se utilizar uma das mãos mais do que a outra numa maioria de tarefas, associada a uma maior "competência" ou habilidade e força da "mão preferida" relativamente à sua oposta (conceitos subjacentes à ideia de "lateralidade" ou "manualidade", traduções frequentes do termo anglo-saxónico "handedness"), passou então a ser considerada como a manifestação mais simples e mais evidente da "dominância cerebral": o hemisfério esquerdo, que dirige a motricidade fina da mão direita, constitui para a maior parte da população o hemisfério dominante para esta actividade. Esta noção levou mesmo ao aparecimento de questionários e outros instrumentos para "medir a manualidade", como é o caso do Edinburgh Handedness Inventory10, entre outros, que se impuseram como um meio simples para avaliar, na prática diária, este aspecto da lateralização funcional e cujos resultados, obtidos em estudos realizados em diversos países, apontam para a probabilidade de os dextros representarem mais de 90% dos indivíduos, qualquer que seja o seu meio cultural (embora apenas 70% da população pareça ser de "dextros puros", ou seja, que efectuam todos os actos exclusivamente com a mão direita), tendo esta constatação permitido o aparecimento de algumas teorias acerca da "origem biológica" desta distribuição11.

No entanto, o estudo dos "canhotos", que se aparentava como um terreno potencialmente frutuoso para abordar os mecanismos da dominância cerebral, parece levantar mais problemas do que apontar soluções. Na verdade, como confirmaram os estudos realizados já nos anos 60 com o teste de Wada12, ou "Intracarotid Sodium Amobarbital Procedure (ISAP)", técnica inventada em 1949 pelo físico Juhn Wada e que permite anular momentaneamente a função de uma determinado região cerebral quando se injecta directamente na artéria que a irriga uma solução de amital sódico13, parece que a organização do cérebro do canhoto, longe de ser a imagem em espelho da do dextro, possui as suas próprias características que parecem resultar, mais do que de regras diferentes das do dextro, da ausência dos mecanismos presentes neste último14. Estes estudos, de facto, hoje confirmados pelas mais modernas técnicas de neuroimagem, como a Ressonância Magnética Funcional (fMRI)15 ou a Tomografia por Emissão de Positrões (PET), mostraram que o hemisfério esquerdo é responsável pelos processos da linguagem na enorme maioria dos dextros mas também o é em mais de metade dos canhotos e ambidextros16. Como diz Caldas, pode, por isso, dizer-se que "lateralidade dextra e a lateralização da linguagem do hemisfério esquerdo são fenómenos que se associam com grande frequência mas cuja associação não constitui uma relação funcional", sendo possível que se trate de "duas características independentes, geneticamente determinadas"17

Assim, a ligação que Broca pressentia entre lateralização da linguagem e preferência manual, se é verdadeira para os dextros, revelou-se inexacta ou pelo menos de natureza diferente para os canhotos. Por estranho que pareça, no entanto, só cerca de um século depois de ter sido descrita esta assimetria funcional dos dois hemisférios cerebrais é que surgiram os primeiros relatos sobre as suas diferenças anatómicas, como veremos a seguir.

Funções do hemisfério direito


Ao longo dos tempos, depois das descobertas de Broca, vários estudos desenvolvidos para a compreensão dos casos de afasia se realizaram e acabaram por trazer mais suportes para a ideia de um "hemisfério dominante". Alguns desses suportes teóricos vieram dos estudos realizados com pacientes que sofreram lesões cerebrais, enquanto outros provinham do estudo de sujeitos com graves crises de epilepsia que eram tratados com a remoção lesional de pequenas parcelas de massa cerebral na região atingida, como foi o caso dos vários estudos desenvolvidos por Penfield e colegas nos anos 5018.

As evidências desses estudos, porém, apontavam para que as lesões no hemisfério esquerdo de sujeitos dextros resultam em afasia para 60% dos casos comparados com 2% se as lesões ocorrerem no hemisfério direito, ao mesmo tempo que nos canhotos as lesões no hemisfério esquerdo produzem afasia em aproximadamente 30% dos pacientes contra 24% dos lesionados no hemisfério direito. Estes dados acabaram por levar à pesquisa das funções específicas do hemisfério direito que, apesar de considerado "inferior" relativamente ao seu hemisfério contralateral, parecia coordenar funções não menos importantes.

Assim, para além da descoberta de que as lesões do hemisfério direito produzem alterações na compreensão semântica da linguagem bem como na sua prosódia (entoação, pausas, etc.) quer semântica quer emocional (cariz emocional da linguagem falada), uma das principais anomalias encontradas em numerosos indivíduos que sofreram uma lesão hemisférica direita é a perda de certas capacidades perceptivas, em particular as que dizem respeito à percepção das relações espaciais entre os objectos (apraxia visuoconstrutiva). A estas dificuldades acrescenta-se, com frequência, uma outra situação bem conhecida e que consiste na incapacidade de um paciente com lesão hemisférica direita manipular o espaço próximo em virtude de uma síndrome de heminegligência esquerda (neglect), fazendo com que apenas seja tida em conta a parte direita do seu campo visual e/ou do seu próprio espaço corporal, dificuldade que se manifesta no facto do indivíduo ter tendência para ignorar os estímulos do seu hemicorpo esquerdo, podendo mesmo chegar à perda total da sua consciência (hemiassomatognosia).

O hemisfério direito do cérebro, além disso, parece também coordenar importantes funções relacionadas com a aprendizagem de certas categorias de estímulos que têm em comum o necessitar de um tratamento rápido e global da informação, como é o caso do reconhecimento de rostos, função frequentemente afectada em pessoas com lesão hemisférica direita (prosopagnosia), sendo também importante o seu papel na memória espacial ou topográfica. Por outro lado, ainda, é hoje reconhecido por todos que a lesão do hemisfério direito cerebral provoca com muita frequência uma perturbação profunda da personalidade e da afectividade, produzindo no indivíduo uma indiferença afectiva muito característica19.


O estudo de sujeitos com "cérebro dividido" (split-brain)


O conhecimento da distribuição das funções por cada um dos hemisférios cerebrais desenvolveu-se, fundamentalmente, na sequência de estudos realizados com pacientes calasotomizados, ou seja, pacientes a quem foi feita uma calosomia (seccionamento do corpo caloso)20 como forma de tratamento cirúrgico de epilepsias graves, tentando impedir a disseminação da actividade epiléptica de um lado do cérebro para o outro. O estudo nesses pacientes parecem também mostrar que cada hemisfério é capaz de funcionar independentemente quando os dois são isolados um do outro

Entre os investigadores que utilizaram este tipo de estudos destaca-se, sem dúvida, Roger Sperry21 que, em meados da década de 1960, iniciou uma série de estudos em animais com "cérebro dividido" e depois os alargou ao estudo com humanos, trabalho que lhe viria a permitir a obtenção do prémio Nobel em 198122.

A história da investigação em pessoas com "cérebro dividido", porém, começou muito antes de Sperry23, havendo referências que se reportam já a trabalhos desenvolvidos por Fechner, no século XVIII, um dos pioneiros da psicologia experimental que acreditava que se as duas metades do cérebro fossem divididas longitudinalmente pelo meio poderia produzir-se algo como a duplicação de um ser humano24. Por outro lado, tudo indica que a primeira intervenção cirúrgica de seccionamento do corpo caloso para separação cirúrgica dos dois hemisférios cerebrais se realizou em 1940 por intermédio de William VanWagenen. Além destes, por sua vez, também os trabalhos desenvolvidos por Penfield, Roberts e colegas (1959) no tratamento de epilepsias graves parecia apontar para a utilidade deste tipo de patologias no estudo da dominância cerebral. Sperry e colegas, no entanto, desenvolveram procedimentos de avaliação pelos quais se introduz informação num ou noutro hemisfério de sujeitos com "cérebro dividido", podendo as respostas de qualquer um dos hemisférios ser observadas independentemente. No método usado por estes investigadores, a informação é introduzida no cérebro a partir do campo visual direito ou esquerdo (ver gravura em http://www.epub.org.br/cm/n15/mente/lateralidade.html) e, enquanto o sujeito fixa um ponto central, um estímulo (por exemplo uma palavra) é rapidamente mostrado durante apenas 0,1s para eliminar alterações do campo visual provenientes de movimentos oculares. Com estas investigações, Sperry e colegas acabam por concluir que cada hemisfério desligado se comportava como se não estivesse consciente dos acontecimentos cognitivos do hemisfério parceiro. Segundo as suas próprias palavras25, "cada metade cerebral parecia ter o seu próprio domínio cognitivo, em grande medida independente, com as suas próprias experiências perceptivas privadas de aprendizagem e memória, estando todas elas aparentemente esquecidas dos acontecimentos correspondentes no outro hemisfério".

O trabalho desenvolvido por Sperry, apesar de algumas generalizações excessivas, foi depois continuado e aprofundado por autores como Michael Gazzaniga (seu colaborador directo), Bogen e Vogel, autores que, de alguma forma, apesar de confirmarem a especificidade de cada hemisfério cerebral na coordenação de funções cognitivas e motoras, procuraram demonstrar que, mesmo após o seccionamento do corpo caloso, os dois hemisférios cerebrais continua a comunicar um com o outro de alguma maneira.


Geschwind e a descrição morfológica das assimetrias cerebrais


Norman Geschwind é também uma referência obrigatória quando se pretende estudar a história da lateralização hemisférica cerebral. Este autor, na verdade, num curto artigo publicado em 1968 com o seu colega Levitsky26, reactualizou a questão das assimetrias cerebrais e lançou ao mesmo tempo as bases de toda uma corrente científica respeitante à biologia da dominância cerebral. Num trabalho anatómico que abrangeu 100 cérebros de indivíduos normais, dissecados de maneira a abrir o rego de Sylvius, estes autores estudaram a superfície triangular situada atrás da área auditiva primária, o planum temporale, e mostraram que esta era nitidamente mais desenvolvida do lado esquerdo em 65% dos cérebros. Nos outros casos, por sua vez, esta estrutura apresentava-se simétrica ou ligeiramente assimétrica a favor do lado direito. Sublinhando que esta área cortical se integra na chamada área de Wernicke, que tem um papel preponderante nos aspectos sensoriais da linguagem (mas apenas no hemisfério esquerdo), Geschwind sugeria que talvez esta assimetria seja o suporte morfológico da assimetria funcional da linguagem, conhecida desde os tempos de Dax e Broca (mais de um século antes).

Este estudo, na verdade, constituiu-se como que um ponto de partida para a exploração de outras assimetrias estruturais, partindo-se da hipótese de que se a assimetria do planum temporale pode ser relacionada com a dominância do hemisfério esquerdo para a linguagem também outras possíveis assimetrias se poderão correlacionar com a lateralização de outras funções hemisféricas.

A teoria de Geschwind baseia-se então no postulado de que a dominância cerebral está fundamentalmente ligada à existência de assimetrias anatómicas em geral e de que em particular a dominância do hemisfério esquerdo para a linguagem tem um laço essencial com a assimetria do planum temporale27. Admitindo a existência, na maioria dos indivíduos, duma tendência para a dominância do HE para a linguagem e para a lateralidade manual, Geschwind imaginava, no entanto, que em certas circunstâncias, (nomeadamente diversas influências hormonais, como a maior ou menor quantidade de testosterona durante o período de gestação), esta tendência podia ser contrariada, diminuindo o grau de assimetria, admitindo mesmo que esta dominância se poderia estabelecer de forma aleatória numa parte da população.

Uma visão global


Em termos globais, uma análise dos processos cognitivos parece assim indicar que mesmo as funções mais complexas do cérebro são localizadas. No entanto, a questão da função ser uma propriedade localizada ou uma propriedade do conjunto do sistema nervoso parece ser uma questão dialéctica, dependendo a resposta do interesse do pesquisador e da abordagem experimental particular.

A verdade é que as modernas técnicas de neuroimagem, que nos permitem observar in vivo o funcionamento do cérebro em tempo real, durante a execução de tarefas cognitivas ou comportamentais, levam-nos hoje à visão integrada de um cérebro entendido como um super-sistema de sistemas, organizado numa dupla vertente de especialização e integração. Neste sentido, nenhuma parte do sistema nervoso funciona do mesmo modo isolada como o faz com as outras partes em interacção28 e, ao mesmo tempo, mesmo nas tarefas simples múltiplas áreas do córtex são activadas em simultâneo.



A história da lateralização hemisférica ainda não terminou. No entanto, poderemos talvez concluir, para já, que não há um hemisfério "dominante" e outro inferior ou "dominado". O que há é dois hemisférios complementares, necessitando um do outro na realização de tarefas desde as mais simples actividades reflexas até aos mais elaborados raciocínios ou actos de criação artística.

Tabela 1 - Linha do tempo da história da dominância cerebral ou Lateralização hemisférica

1796

Franz Gall

Sugeriu que o cérebro não era uma massa uniforme e que várias faculdades mentais podiam ser localizadas em diferentes partes deste órgão

1834/1835

Marc Dax

Relatou a associação da afasia e da paralisia dos membros direitos em três dezenas de doentes, embora não tenha definido qualquer teoria nem se tenha enquadrado em qualquer movimento científico.

1861

Paul Broca

Reuniu oito casos de sujeitos que apresentavam uma lesão na porção posterior da circunvolução frontal do Hemisfério Esquerdo (HE), mostrando que esta lesão se associava com a afasia. Propôs que o HE era dominante na linguagem e considerou a relação entre o uso da mão direita e a linguagem, propondo que tanto a fala como o uso da mão direita eram atribuíveis à superioridade congénita do HE nas pessoas dextras. De acordo com esta "hipótese", os indivíduos não dextros (canhotos) teriam uma dominância do Hemisfério Direito (HD), quer na "manualidade" quer na fala (linguagem).

1864

John Hughlings Jackson

Sugere o conceito de dominância cerebral, com o enfoque mais importante na relação entre os dois hemisférios cerebrais, apontando para a liderança do HE na função cerebral. Sugere ainda a importância fundamental do HD nas funções visuo-espaciais.

1870

Liepman

Demonstrou que o HE controlava os movimentos definidos, assim como a linguagem, mas que as áreas específicas implicadas eram distintas. Produziu evidência clínica de que algumas dispraxias severas podem estar associadas a lesões do HE.

1876

Wernicke

Relaciona várias alterações na produção da fala e na compreensão da linguagem com lesões no HE

1940

William VanWagenen

Realizou a primeira intervenção cirúrgica de seccionamento do corpo caloso (Split-Brain)

1959

Penfield e Roberts

Ao intervir cirurgicamente no tratamento de Epilepsias graves, descobrem que a estimulação de determinadas áreas do cérebro ou a sua remoção cirúrgica afectam determinadas funções lateralizadas à esquerda ou à direita.

1960

Sperry

Inicia uma série de trabalhos de investigação em animais com "cérebro-dividido", alargando depois a metodologia utilizada ao estudo de humanos, constatando a diferenciação e lateralização hemisférica de várias funções como a linguagem, as capacidades visuo-perceptivas e as emoções

1965

Geschwind

Inicia o estudo das assimetrias cerebrais numa perspectiva anatómica e morfológica, correlacionando-as com as assimetrias funcionais já conhecidas em estudos anteriores

1981

Sperry

Prémio Nobel pelo estudo das funções dos hemisférios cerebrais

...






Ovar, 14 de Setembro de 2003



Celso Oliveira

1 Chalvin, M. J.(1995). Los dos cerebros en el aula: conocer la dominancia cerebral para mejorar la educación. Madrid: TEA Ediciones

2 Habib, M. (2000). Bases neurológicas dos comportamentos. Lisboa: CLIMEPSI Editores.

3 Caldas, A.C. (2000). A herança de Franz Joseph Gall: o cérebro ao serviço do comportamento humano. Lisboa: McGraw Hill

4 Geschwind, N. e Levisky, W. (1968). Left-right asymetry in temporal speech region. Science, 161, 186-187; ver também, Geschwind, ;. E Galaburda, A.M. (1984). Cerebral dominance. The biological foundations. Cambridge, MS: Harvard University Press.

5 Ver http://faculty.washington.edu/chudler/lang.html

6 Para além das referências já citadas de Caldas (2000) e Habib (2000), ver também o artigo "Lateralidade, Percepção e Cognição" na Revista Cérebro e Mente n.º 15 http://www.epub.org.br/cm/n15/mente/lateralidade.html

7 Citado em Caldas, 2000, op. cit., p. 142

8 Ver, na Revista Cérebro e Mente n.º 1, o artigo "Frenologia: a História da localização cerebral" (http://www.epub.org.br/cm/n01/frenolog/frenologia_port.htm)

9 Note-se, por exemplo, que a palavra "esquerda" se traduz na língua Italiana por "sinistra". A ideia de "sinistro", "obscuro" ou mesmo "demoníaco" (como se observa em expressões populares como "cruzes, canhoto", sempre que se pretende esconjurar algum pressentimento ou sugestão de eventual ocorrência demoníaca ou sobrenatural), está ainda hoje muito arreigada ao conceito de "canhotismo", embora em termos científicos isto já não seja aceitável.

10 Oldfield, R.C. (1971). The assessment and analysis of handedness: the Edinburgh inventory. Neuropsychologia. 9, 97-113. Ver também os sites http://psych.colorado.edu/~tclab/Edinburgh Handedness.htm e http://jackie.freeshell.org/woh/test_hand.htm

11 Habib, 2000, op. cit, pp.270-271

12 Ver descrição sucinta em http://www-personal.umich.edu/~gusb/wadadesc.html ou em http://www.epilepsy.com/epilepsy/wada_test.html

13 van Emde Boas, W. (1999). Juhn A. Wada and the sodium amytal test in the first (and last?) 50 years. Journal of the History of the Neurosciences, 8 (3), 286-292

14 Habib, 2000, op. Cit. , pp. 270-271

15 Matthews, P. M., Adcock, J., Chen, Y., Fu, S., Devlin, J. T., Rushworth, M. F., et al. (2003). Towards understanding language organisation in the brain using fMRI. Hum Brain Mapp, 18(3), 239-247

16 Caldas, 2000, op. Cit., p. 143. Ver também Kandel et al (1997). Fundamentos da Neurociêncoa e do Comportamento (pp 287 e segs). Rio de Janeiro: Prentice-Hall do Brasil

17 Caldas, 2000, op.cit, p. 143

18 Ver http://www.pbs.org/wgbh/aso/databank/entries/bhpenf.html

19 Habib, 2000, op.cit, p.272

20 Para informações mais precisas, consultar http://www.macalester.edu/~psych/whathap/UBNRP/Split_Brain/Split_Brain_Consciousness.html

21 Para mais informação, consultar os sites http://www.rogersperry.info/ ; http://www.macalester.edu/~psych/whathap/UBNRP/Split_Brain/Pioneers.html; http://www.indiana.edu/~pietsch/split-brain.html ; http://www.rogersperry.info/links.html ;

22 http://www.nobel.se/medicine/laureates/1981/sperry-lecture.html

23 Consultar http://chat.carleton.ca/~mdbeazer/website/History.htm

24 Zangwill, O. L. (1974). Consciousness and the cerebral hemispheres. In, S. J. Dimond e J. G. Beunont (eds). Hemisphere Function in the Human Brain. New York: Halsted Press, Wiley, pp. 264-278

25 Sperry, R. (1982). Some effects of disconnecting the cerebral hemispheres. Science, 217, 1223-1226

26 Geschwind e Levitsky, 1968, op. cit.

27 Habbib, 2000, op. cit., p. 279

28 Kandel et al, 1997, op. cit., p. 291


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