Índice 1-Introdução



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Universidade Federal de Ouro Preto

Modelagem e Simulação de Sistemas Terrestres

DECOM- prof. Tiago Garcia de Senna Carneiro

Nicho construtivismo: Um modelo matemático para dinâmicas populacionais em ecossistemas naturais.


Alexandre Bahia Gontijo

31/07/2008

ÍNDICE
1-Introdução

1.1-O conceito de nicho ecológico

1.2-Modelos de crescimento populacional

1.3-Modelo convencional de sucessão ecológica

1.4-Modelo convencional de competição interespecifica

1.5-Modelo de nicho construtivismo

1.6-O papel ecológico das formigas
2-Objetivos
3-Metodologia

3.1-Coleta dos dados reais

3.2-Formas de implementação

VENSIM

TerraME



4-Resultados e discussão

4.1-Experimento 1- ciclo alternância de dominância em duas espécies

4.2-Resumo das equações implementadas no VENSIM



5-Conclusão
6-Referencias


1-Introdução
1.1-O conceito de nicho ecológico
Segundo HUTCHINSON (1957) o termo nicho ecológico é definido por “maneiras pelas quais tolerâncias e necessidades interagem na definição de condições e recursos necessários a um indivíduo (ou espécie) a fim de cumprir o seu modo de vida”, que se tornou um dos termos mais importantes e ainda predominantes na teoria ecológica (TOWNSEND et al, 2006).

Está idéia de nicho ecológico está claramente expressa no livro “A Origem das Espécies”, escrito por Charles Darwin (1859). Cada espécie ocupa o seu “lugar” na “economia da natureza”, está frase é repetida verias vezes ao longo do livro. Para Darwin, as interações são a coisa mais importante na “economia da natureza”; interações entre indivíduos da mesma espécie, interações entre indivíduos de diferentes espécies e as interações entre os indivíduos e o ambiente. A “economia da natureza” é claramente uma referencia ao que chamamos hoje ecossistema e o “lugar” ocupado por uma espécie nesse grande sistema de interações é o seu nicho ecológico (Rios 2004).

Hutchinson formaliza o nicho ecológico como um hiper-espaço “n” dimensional, mas acrescenta que quase sempre basta estudar três eixos (n=3) para obter resultados que mostram a não superposição dos nichos ou uma superposição tolerável entre espécies simpatricas.

Implícito no clássico conceito cunhado por Hutchinson está a momentaneidade das condições onde opera a evolução e a adaptação. Os sistemas ecológicos estão em constante transformação. Recursos e condições mudam ao longo do tempo levando diferentes espécies à dominância em diferentes momentos.


1.2-Modelos de crescimento populacional
Em ecologia, dinâmica populacional é uma disciplina que estuda as variações na abundância das populações de seres vivos. Tal estudo é extremamente importante para a compreensão dos processos que se desenvolvem nos ecossistemas, podendo ser afetados por diferentes mecanismos ligados há transformações nos recursos e condições do nicho relacionado a estas populações.

Ao longo de sua evolução cada espécie desenvolveu diferentes respostas há essas alterações o que deu origem a diferentes tipos de dinâmicas populacionais.




Crescimento exponencial
Um primeiro modelo capaz de representar populações genéricas pode ser encontrado em (Sloot, 2007), é um modelo simples denominado modelo exponencial. Uma dinâmica de crescimento exponencial resulta de processos cumulativos (feedback positivo ou de reforço).

Esses processos ocorrem quando a variação liquida do sistema é proporcional ao seu estado atual, reforçando a tendência existente. Neste modelo uma população cresce de acordo com a taxa de natalidade e uma taxa de mortalidade (Jesus; A.M).

Esse modelo se apresenta extremamente simples e incapaz de corresponder a realidade.

Figura 1: Exemplo gráfico de crescimento exponencial


Crescimento Logístico
Dadas às falhas do modelo anterior, (Sloot, 2007) descreve um modelo capaz de representar a dinâmica populacional com bastante realismo, esse modelo é chamado de crescimento logístico. O matemático belga Pierre F. Verhurst propôs em 1837 um modelo que supõe que uma população poderá crescer até um limite máximo, a partir do qual tende a se estabilizar. O modelo proposto por Verhurst atende a uma condição em que a taxa de crescimento efetiva de uma população varia ao longo do tempo. Esse modelo é uma alternativa ao modelo de crescimento exponencial em que a taxa de crescimento é constante e não há limitação para o crescimento do tamanho da população.

Crescimento em padrão logístico ou em forma de S (Figura2) é resultado da combinação dos dois processos fundamentais: processos cumulativos (feedback de reforço) e processos autoajustaveis

(feedback de balanço). Primeiramente, quando a população é pequena em relação a sua base de sustentação as restrições ao crescimento não são significativas e o processo de reforço domina. Porem, à medida que a população aumenta as restrições ao crescimento tornam-se cada vez mais significativas, tornando possível a dominação do processo de auto-ajuste. Essas restrições podem ser entendidas como a queda de recursos per capita em determinada região à medida que a população cresce.

Figura 2: Exemplo gráfico de crescimento logístico


1.3-Modelo convencional de competição interespecifica

Sua essência baseia-se no fato de que indivíduos de uma mesma espécie sofrem uma redução na fecundidade, sobrevivência ou crescimento como resultado de exploração de recursos ou interferência de indivíduos de uma outra espécie. Tais efeitos competitivos sobre os indivíduos provavelmente irão afetar a dinâmica de população das espécies em competição, que, por seu turno, podem influenciar as distribuições das espécies e suas evoluções. As distribuições e as abundâncias das espécies, certamente, determinam as composições das comunidades biológicas das quais fazem parte (Townsend, 2006).

A competição entre duas espécies de diatomáceas (vegetais unicelulares) de água doce, Asterionella formosa e Synedra ulna, que necessitam de silicato para construção de suas paredes celulares, foi investigada em laboratório. As densidades populacionais das diatomáceas foram monitoradas, ao mesmo tempo que o impacto sobre seu recurso limitante (silicato) era também registrado. Quando cada uma das espécies era cultivada isoladamente em um meio líquido, ao qual os recursos eram continuamente adicionados, estabeleceu-se uma densidade populacional estável, enquanto o silicato se manteve a uma concentração constante e baixa (Figura 3). Entretanto, ao utilizar este recurso, Synedra reduziu a concentração de silicato a um nível mais baixo do que aquele provocado por Asterionella. Dessa forma, quando as duas espécies foram cultivadas juntas, somente Synedra sobreviveu, pois ela manteve a concentração a um nível demasiadamente baixo para sobrevivência e reprodução de Asterionella (Townsend, 2006).

Figura 3: Competição entre diatomáceas

No entanto, se tal processo de exclusão é de fato tão forte na natureza fica difícil compreender como os ecossistemas desenvolveram tamanha diversidade biológica.

Ao propor a teoria de Seleção Natural, Darwin de certa forma superdimensiona a importância da competição por não saber a idade da Terra. Naquele momento seria o único jeito de admitir toda a diversidade biológica à luz de sua idéia. No século XX, sabendo-se que a vida surgiu na terra a mais de 3,5 bilhões de anos atrás, a importância da competição como principal agente responsável pela estrutura dos ecossistema se mantém e se amplia nesse período, embora as razões de Darwin não mais existam (Iglesias 1995)

Em seu livro “Struggle of Existence”de 1934, biólogo russo Georgii Frantsevich Gause, ao trabalhar com dinâmicas de populações partindo das equações de Volterra para estudar a predação e das equações de Lotka para estudar a competição, mostrou a exclusão competitiva, mas considera que na natureza as espécies coexistem. Seguindo as idéias de Lotka ele cria cenários mais complexos em seus microcosmos e conclui que a coexistência entre espécies diferentes é completamente possível através da repartição de recursos e do território. Dessa forma a competição forçaria a separação das espécies em nichos diferentes (Rios 2004).

Mas esta pode ser apenas uma das interpretações desse processo, uma outra possibilidade seria entender a competição não como uma força que segrega as espécie em nichos diferentes, mas apenas um dos mecanismos de um processo maior, onde as espécies se separariam naturalmente, não pela influência negativa da competição, mas pela atração positiva de recursos e condições mais adequados em nichos adjacentes.


1.4-Modelo convencional de sucessão ecológica
CONNEL e SLAYTER (1977) propuseram um modelo clássico de sucessão natural baseado no processo de facilitação, onde a entrada de uma espécie pioneira no ambiente resultaria em dramáticas mudanças no mesmo. Desta forma, outra espécie teria sua entrada facilitada no caso das condições modificadas pela primeira espécie lhe serem favoráveis. Obviamente, as novas condições ecológicas causadas pela presença da primeira espécie são distintas daquelas que lhe permitiram a ocupação inicial, ficando então sua continuidade ou recrutamento comprometido.

Segundo esse modelo o processo de sucessão continua a se desenvolver até atingir um estado dito clímax, onde a estrutura da comunidade se mostra estabilizada até que algum distúrbio recomece o processo ao reabrir um espaço dentro do sistema ecológico.


1.5-Modelo de nicho construtivismo

“As metáforas do processo adaptativo e do nicho ecológico criam uma explicação para a diversidade dos organismos que observamos. A independência das mudanças que ocorrem nos organismos em relação às mudanças que ocorrem no ambiente, uma idéia elaborada por Darwin, foi essencial para o desenvolvimento da biologia moderna. Sem ela, ainda estaríamos chafurdando na lama de um holismo obscurantista. Porém, não há duvida de que está claramente errada a afirmação de que o ambiente de um organismo é causalmente independente dele e de que as alterações no ambiente são autônomas e independentes das alterações na própria espécie. É Biologia de má qualidade e qualquer biólogo ou ecólogo evolutivo sabe disso. A metáfora da adaptação apesar de ter se construído em importante instrumento heurístico para a construção da teoria da evolução, hoje é um obstáculo para a compreensão efetiva do processo evolutivo” (Lewontin 2000). Este trecho expressa bem o entusiasmo do geneticista de populações Richard Lewontin na formulação de um novo ponto de vista sobre a evolução. Ele não apenas crítica os antigos conceitos adaptacionistas a luz da teoria do nicho ecológico mas também propõe uma nova idéia para explicar o processo evolutivo, a metáfora da construção.

A idéia de construção, basicamente, diz que o organismo é construído e constrói o ambiente. Ambiente é algo que envolve o organismo, logo não existe ambiente sem organismo. Essa afirmação pode parecer trivial, mas não é, pois considera que fenômenos que ocorrem independentemente da presença de organismos, como glaciações ou depósitos de cinzas vulcânicas, são condições físicas, e não ambiente (Rios 2004).”O ambiente de um organismo é a penumbra de condições externa relevantes para ele em função das interações do organismos em relação a esses aspectos do mundo exteror”(Lewontin 2000).

Podemos destacar três aspectos das interações entre organismos e seu meio ambiente: 1) Os organismos determinam quais são os elementos do mundo exterior que são relevantes para ele, 2) os organismos constroem ativamente o ambiente e 3) os organismos promovem um processo constante de alteração do ambiente onde vivem. A construção de organismos e meio ambiente é um processo de coevolução e pode ser resumida por equações diferenciais no tempo, propostas por Lewontin (2000). Na formulação clássica teríamos duas equações: (1) dE/dt=f(E) e (2) dO/dt=g(O, E), sendo E= ambiente e O= organismo.Em (1) a função é apenas do ambiente, a função de (1) quando incorporada em (2) proporcionará a história evolutiva do organismo totalmente impulsionada pelo ambiente autônomo (Rios 2004).

Considerando agora a idéia de construção, Lewontin sugere ser uma melhor descrição da situação o uso de um par de equações acopladas: (3) dE/dt=f(O, E) e (4) dO/dt=g(O,E). Dessa forma a historia tanto do organismo quanto do ambiente são desempenhadas por um e por outro, onde ambos são, simultaneamente, causa e efeito(Rios 2004).

É possível perceber em comunidades sucessionais o efeito causal da presença de uma espécie nas transformações que inevitavelmente trarão mudanças na dominância e nas densidades relativas. Mais do que isto, as comunidades teriam sua capacidade de abrigar espécies expandida continuamente, se tornando mais diversas como resultado da ação das próprias espécies que as compõem, as quais criam nichos para outras pelo simples fato de existirem.

O processo de reestruturação do nicho também pode ser percebido nas relações de competição, onde a influência de uma espécie sobre o sistema apresenta efeitos negativos sobre uma segunda espécie. Isto consta como evidência de que o princípio de construção pode constituir a base de qualquer relação ecológica existente, o que explicaria com grande eficiência a enorme diversidade de espécies e habitats presentes em nosso planeta.

Entretanto, a comprovação científica da universalidade deste preceito depende da identificação do fenômeno em ecossistemas ditos clímax. Em outras palavras, se tomarmos espécies em comunidades consideradas não sucessionais, onde um conjunto de populações próximas à capacidade suporte coexistiriam, deveríamos observar o mesmo fenômeno. Dessa forma seria esperado que ocorresse a degradação gradual do nicho da espécie dominante, mudando assim densidades relativas, mesmo sem alterar a conectividade, níveis tróficos, fisionomia, estabilidade ou diversidade alfa da comunidade.


1.6-O papel ecológico das formigas
Embora Lewontin não mencione o conceito de organismos engenheiros do ambiente físico é evidente a relação próxima entre a idéia de construção por coevolução do organismo e ambiente e a idéia de espécie engenheira. As espécies engenheiras podem provocar pequenas ou grandes alterações na estrutura das comunidade ecológica, alterações essas que podem ser positivas (aumento da riqueza) ou negativas (perda de diversidade) (Rios 2004).

Formigas constituem um dos grupos de insetos mais importantes em florestas tropicais em termos de biomassa ou abundancia relativa (FITTKAU & KLINGE, 1973; DAVIDSON et al., 2003), influenciando a estrutura e processos que ocorrem no solo (FOLGARAIT, 1998), o fluxo de energia e de materiais nos ecossistemas (GILLER, 1996), bem como na regulação da diversidade de outros organismos (LASALLE & GAULD, 1993). Levando em consideração o importante papel das formigas como “engenheiras de ecossistemas” é possível dizer que o estudo deste grupo de organismos pode fornecer informações importantes a respeito de como a dinâmica de alternância de dominância e construção de nichos acontece e qual seu papel na estruturação do ecossistema.


2-Objetivos
Este trabalho tem como objetivo elaborar um modelo matemático que descreva o processo de construção e desconstrução do nicho ecológico, assim como as flutuações das populações das espécies envolvidas no sistema e compara-lo a dados reais de comunidades de formigas em florestas tropicais a fim de testar sua capacidade explicativa.
3-Metodologia
3.1-Coletas dos dados reais
O laboratório de Ecologia de Insetos de Dossel e Sucessão Natural do NUPEB/UFOP, juntamente com o grupo de pesquisa CNPq/UFOP (Modelagem e simulação de sistemas terrestres) iniciou uma pesquisa recente de desenvolvimento e teste do conceito de dinâmica de produção e degradação de nichos. No presente projeto, dados de assembléias de formigas, representadas por espécies chave em diversas guildas tróficas, serão utilizados para o teste deste conceito.

Estes dados foram obtidos pelo Laboratório acima em colaboração com o projeto internacional TEAM (Tropical Ecology, Assessment, and Monitoring Initiative,), protocolo formigas de serapilheira, coordenado pela Conservation International (CI) e Centre of Applied Biodiversity Science (CABS). O Laboratório tem acesso irrestrito a dados de coletas de sites na Costa Rica e Amazônia e é responsável e curador das coletas do site de Mata Atlântica, no Parque Estadual do Rio Doce, onde este projeto estará focado.




3.2-Formas de implementação
O modelo proposto será implementado em duas formas: VENSIM e TerraME.
VENSIM

O software VENSIM foi desenvolvido pela Ventana Sistems, Inc. (www.vensim.com) e tem sua estrutura fundamental baseada na Teoria de Sistemas, na qual sua representação é dada por fluxo de energia (quantidade), e por isso, é interessante para sistemas lineares.


TerraME

O TerraME é uma plataforma de modelagem computacional para sistemas terrestres, que possibilita a espacialização de modelos dinâmicos. É um esforço do INPE/UFOP para propor um software livre que seja flexível o bastante para representar com realismo sistemas ambientais complexos.


4-Resultados e discussão
Até o presente momento as bases do modelo foram implementadas apenas em Vensim onde o conceito de alternância de dominância por construção e desconstrução do nicho foi representado com sucesso. No entanto, a complexidade das relações ecológicas presentes em sistemas reais foi subestimada. Esse problema poderá ser sanado na continuidade do projeto onde um modelo espacialmente explicito será implementado em TerraME.
4.1-Experimento 1- ciclo de alternância de dominância em duas espécies
O ciclo foi representado de maneira mais simplificada possível a fim de testar suas possibilidades e inter-relações.

Sua estrutura se baseia em um sistema com duas espécies (sp1 e sp2) com crescimentos condicionados à uma variável ambiental (condição1) que por sua vez é relacionada ao tamanho das populações das espécies em questão (Figura 4).

Cada espécie possui uma condição ótima onde a taxa de natalidade é máxima e a mortalidade mínima.

A variável ambiental é definida pelo tamanho das populações de sp1 e sp2, onde quanto maior sp1, maior o incremento em condição1 e quanto maior sp2 maior a saída.

A condição ótima para sp1 é atingida quando condição1 é menor que 25 e para sp2 quando condição1 é maior que 25 (Figura 5).

Figura 4: Modelo simplificado de nicho construtivismo implementado em Vensim


Dessa forma se a condição inicial for menor que 25 sp1 cresce, no entanto a medida que sp1 cresce, cresce também o incremento em condição1, levando a variável ambiental a uma situação desfavorável a sp1 e consequentemente ao seu declínio. Concomitantemente o aumento de condição1 torna o ambiente favorável ao crescimento de sp2 que por sua vez cresce iniciando assim o ciclo de alternância de dominância populacional (Figura 5).

Figura 5: Gráfico de alternância de dominância populacional para duas espécies gerado a partir do modelo simplificado de nicho construtivismo em Vensim.


Podemos observar que a medida que condição1 oscila as populações de sp1 e sp2 se alternam, no entanto também podemos ver que o período entre as oscilações aumenta com o tempo até que condição1 se estabiliza em torno de 15, que parece ser a condição ideal para manter as duas populações estáveis com populações baixíssimas (Tabela 1).

Tabela 1: Tabela gerada a partir do modelo simplificado de nicho construtivismo em Vensim evidenciando o momento de estabilização do sistema de alternância de dominância.


É difícil dizer o mecanismo matemático por traz desse comportamento, no entanto este fenômeno é coerente com padrões observados na natureza que também são as duas principais questões por trás da teoria do nicho ecológico, são estas: (1) na maioria das comunidades há um grande numero de espécies que co-existem sem que uma exclua a outra, apesar de muitas delas utilizarem os mesmos recursos e (2) na maioria das comunidades sempre há um grupo de espécies muito abundante e um outro grupo, em geral com maior numero de espécies, que são pouco abundantes, as espécies raras.

Resta saber se este comportamento se mantém em modelos mais complexos onde mais espécies possam ser inseridas.




4.2-Resumo das equações implementadas no VENSIM


  1. natalidade1= IF THEN ELSE(condição1<25, 0.1*sp1, 0)

  2. mortalidade1= IF THEN ELSE( condição1>25, 0.1*sp1, 0.01*sp1)

  3. sp1= natalidade1-mortalidade1

  4. natalidade2= IF THEN ELSE(condição1>25, 0.1*sp2, 0)

  5. mortalidade2= IF THEN ELSE(condição1<25, sp2*0.1, 0.01*sp2)

  6. sp2= natalidade2-mortalidade2

  7. ec= sp1*0.01

  8. sc= 0.01*sp2

  9. condição1= ec-sc


5-Conclusão
Para modelar de maneira eficiente todas as relações ecológicas descritas no presente trabalho são necessárias ferramentas mais completas, em especial aquelas que possibilitem o desenvolvimento de um modelo explicitamente espacializado, já que a distribuição espacial do nicho ecológico e das espécies configuram uma de suas principais variáveis e podem gerar comportamentos e relações muito importantes para o estudo de sistemas ecológicos . Sedo assim a implementação do modelo de nicho construtivismo em TerraME é imprescindível para o avanço do projeto como um todo.

6-Referencias
TOWNSEND, C.R., BEGON, M. & HARPER, J.L. 2006. Fundamentos em Ecologia. São Paulo, Editora Artmed, 2ª edição. 102 p

CONNELL, J. H. & SLATYER, R. O. 1977 Mechanisms of succession in natural communities and their role m community stability and organisation. Am Nat, 111 1119-1144

DAVIDSON, E.A.; CARVALHO, C.J.R.; VIEIRA, I.C.G.; FIGUEIREDO, R.O.; MOUTINHO, P.; ISHIDA, F.Y.; SANTOS, M.T.P.; GUERRERO, J.B.; KALIF, K.; SABA, R.T. 2004. Nitrogen and phosphorus limitation of biomass growth in a tropical secondary forest. Ecological Applications, 14: 150-163.

FITTKAU, E. J. & H. KLINGE. 1973. On biomass and trophic structure of the Central Amazonian rain forest ecosystem. Biotrop., 5: 2-14.

FOLGARAIT, P. J. 1998. Ant biodiversity and its relationship to ecosystem functioning: a review. Biodiversity and Conservation 7, 1221-1244.

GILLER, P.S. 1996. The diversity of soil communities, the `poor man's tropical rainforest'. Biodiversity and Conservation, 5:135168.   

HUBBELL, S. P. A Unified Theory of Biodiversity and Biogeography (Princeton Univ. Press, Princeton, 2001)

HUTCHINSON, G.E. 1959. Homage to Santa Rosalia or Why are there so many kind of animal? The American Naturalist, Vol XCIII, No 870, pp 145-159

IGLESIAS, R.R. 1995. Relação dos modelos ecológicos com os modelos da economia ou Os descendentes de Adan (Adão) Smith povoaram o mundo. Pp. 361-390, In: D’Ávila Neto M.I..(Eds). Desenvolvimento social desafios e estratégias (volumeII). Rio de Janeiro: Cátedra da Unesco & UFRJ Editora.

JESUS, A.M. Modelagem e Simulação de Sistemas Terrestres:Modelagem do Crescimento Populacional Logístico. Trabalho de graduação. Universidade Federal de Ouro Preto

LA SALLE, J.; GAULD, I. D. 1993. Hymenoptera and Biodiversity. CAB International, Wallingford, Inglaterra, 348 pp.

LEWONTIN, R. 2000. A tripla hélice: gene, organismo e ambiente. Rio de Janeiro, Companhia das Letras.

RIOS, I.R. 2004. A Teoria do Nicho Ecológico: Benefícios e Malefícios. Ecologia Teórica: Desafios para o aperfeiçoamento da Ecologia no Brasil. Belo Horizonte, Editora O Lutador, p27-41

SLOOT,P . 2007, Population Dynamics in Vensim®PLA. Disponivel em <



http://artemis.wszib.edu.pl/~sloot/9_4.html> Acesso em: jan. de 2008.

TEAM Initiative web site, 2007: www.teaminitiative.org.


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