Índice Introdução 2 o que é a Atenção 2



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Redes Neuroanatómicas do controlo da Atenção


Celso Moreira Oliveira

(celso.oliveira@netvisao.pt)



Índice



Introdução 2

O que é a Atenção 2

A Neuroanatomia da Atenção 3



Organização neuroanatómica do sistema visual 4

Modelos anatómicos da atenção visual 8

As redes neuronais da atenção 9

A Atenção como um “sistema orgânico” – estudos de Posner e colaboradores 13

Rede de Orientação (Orienting) 16

Rede de Alerta (Alerting) 24

Rede de Controlo Executivo da Atenção (Conflict) 26


Introdução


Como afirma Parasuraman (1988), “ de toda a miríade de tarefas que o cérebro humano realiza, talvez nenhuma seja tão crucial para o desempenho das outras tarefas como é a atenção” (p.3).

De facto, quando o cérebro atende ele também percebe e, ao perceber o que atende, o cérebro aprende. Por outro lado, embora o que é aprendido possa ser por vezes espontaneamente recordado sem a necessidade da presença da atenção, a verdade é que a recolha ou a recuperação voluntária da informação aprendida exige um “cérebro atento” (Parasuraman, 1998). Na verdade, muitos dos problemas relacionados com a memória poderão ser a manifestação maior de problemas atencionais.

A Atenção é pois importante para muitas actividades psíquicas, que vão desde a percepção, a memória e a aprendizagem ao controlo e coordenação da execução pelo cérebro de várias tarefas concorrentes e à produção da consciência.

O que é a Atenção


O estudo da atenção e da sua importância no comportamento humano remonta aos primórdios da psicologia experimental, não sendo possível reduzir esta realidade psicobiológica complexa a uma simples definição nem tão-pouco relacioná-la com uma única região do cérebro.

A atenção é um processo complexo que carece de divisão em múltiplas operações. Ela é parte integrante e fundamental da actividade sensorial (Caldas, 2000; Mesulam, 1998), é indispensável à linguagem (Fischler, 1998), à aprendizagem (Trabasso e Bower, 1975) e à memória (Awh, Anllo-Vento e Hillyard, 2000; Cermak e Wong, 1999; Corbetta, Kincade e Shulman, 2002; Norman, 1968) e ainda participa como um distribuidor da actividade sensorial pelos vários níveis de consciência que em simultâneo processam a informação (Fernandez-Duque, Baird e Posner, 2000; Posner, 1994; Posner e Rothbart, 1998).

Como diz Uttal (2000), num texto em que apresenta uma lista de 25 questões que, na sua opinião, dirigem a actual investigação nesta matéria, “há ainda muito para ser aprendido acerca da atenção” apesar dos extensos estudos já realizados e das múltiplas abordagens que dela foram formuladas. Na verdade, continuamos ainda a saber muito pouco acerca da forma como a atenção funciona enquanto sistema do cérebro humano e esta incerteza e perplexidade parecem estar bem patentes no vasto conjunto de metáforas que os psicólogos e investigadores deste fenómeno psicobiológico criaram para o tentarem explicar. Assim, enquanto uns a caracterizam como sendo “um filtro” (Broadbent, 1958), outros referem-se à atenção como um “foco projector” (LaBerge, 1983; Posner, Snyder e Davidson, 1980), uma “lente zoom” (C. W. Eriksen e St James, 1986), uma “porta de passagem” (Reeves e Sperling, 1986) ou até uma “conjunção de características do objecto” (Treisman e Gelade, 1980), podendo encontrar-se para cada uma destas metáforas várias evidências, confirmações e suportes experimentais na vasta literatura existente sobre o tema.

A atenção é um complexo domínio neurocomportamental que se constitui como base fundamental de todas as funções cognitivas superiores.

A sua enorme importância no amplo espectro de funções mentais reflecte-se, na verdade, na grande quantidade de áreas cerebrais que a ela estão devotadas (Filley, 2002), sendo por isso crucial conhecer a sua neuroanatomia no sentido de melhor se compreenderem e tratarem importantes síndromes comportamentais.

A Neuroanatomia da Atenção


Nos últimos anos, estudos inovadores de investigação em neuroanatomia com o recurso a metodologias de exploração neuroanatómica dos mecanismos de conexão neuronal subjacentes à visão de primatas não humanos (Webster e Ungerleider, 1998) têm contribuído, de modo substancial, para a tentativa de explicação de fenómenos complexos como é o caso da síndrome de negligência (neglect syndrome), uma síndrome associada a lesões do córtex parietal posterior direito e que se manifesta pelos défices em atender a uma localização espacial particular (negligência da parte oposta do corpo e da informação visual proveniente dessa metade do mundo exterior). Na verdade, embora várias investigações realizadas com outras técnicas metodológicas (desde o estudo das consequências comportamentais de lesões neurológicas à exploração electrofisiológica das funções cerebrais), tenham dado indicações no sentido de que o córtex parietal e o córtex frontal, bem como várias estruturas subcorticais em que se incluem o núcleo talâmico do pulvinar e o colículo superior, são regiões fortemente envolvidas nesta síndrome e nos sistemas de atenção (Bisiach e Vallar, 1988; Kandel, Schwartz e Jessell, 1997; Mesulam, 1981, 1999; Wojciulik e Kanwisher, 1999), os estudos de exploração anatómica (neuroanatomical tract tracing) que recorrem a técnicas de coloração dos circuitos neuronais, apontam mais claramente para as intrincadas conexões entre essas regiões que, na realidade formam uma complexa rede neural. De facto, à medida que os diversos padrões das interconexões cerebrais foram sendo compreendidos, várias investigações acabaram por propor modelos de “redes neurais” da atenção que se confinam às estruturas anatómicas envolvidas (Filley, 1995, 2002; Hahnloser, Douglas e Hepp, 2002; Kim et al., 1999; Mesulam, 1981, 1990; Ottowitz, Dougherty e Savage, 2002; Posner e Peterson, 1990).

Filley (2002), por exemplo, considera que há duas maiores redes de distribuição neural que fazem a mediação de aspectos complementares da atenção: uma consiste num sistema difuso que distribui a atenção globalmente e que é servido por uma ampla rede de estruturas talâmicas e bi-hemisféricas, entre as quais os lobos frontais ocupam um lugar preponderante. A outra, por sua vez, consiste num sistema mais focal, que canaliza a atenção para aspectos mais salientes da experiência espacial e é mais lateralizado nas regiões frontais e parietais do hemisfério direito. Ambas as redes, de acordo com este autor, compreendem estruturas corticais e subcorticais de matéria cinzenta e ligam-se também a áreas de substância branca que integram estas regiões em grupos funcionais, grupos estes que, na sequência de lesões neurológicas específicas, acabam por reflectir disfunções reveladoras da sua unidade funcional. É o caso, por exemplo, do estado confusional agudo, que resulta de distúrbios do sistema difuso (que abrange os dois hemisférios cerebrais), ou da já referida síndrome de negligência, que surge na sequência de perturbações no sistema focal (lateralizado no hemisfério direito) e leva o sujeito a menosprezar o lado esquerdo do seu corpo e da sua visão espacial.

Entretanto, os dados provenientes dos estudos realizados com técnicas de exploração neuroanatómica através da coloração dos circuitos neuronais (tract tracing), acrescentados com os resultados da investigação decorrente dos registos electrofisiológicos da actividade cerebral permitiram, nos últimos anos, identificar pelo menos 32 áreas visuais no cérebro do macaco (Felleman e Van Essen, 1991) com centenas de conexões entre si.

Organização neuroanatómica do sistema visual


Esta miríade de conexões não seria compreensível, como afirmam Felleman e Van Essen (1991) e também Webster e Ungerleider (1998), se não se considerassem dois princípios básicos da organização anatómica do cérebro, particularmente nas áreas correspondentes ao sistema visual:

(1) O princípio de que múltiplas áreas corticais podem ser organizadas em sistemas de processamento paralelo

(2) O princípio de que áreas corticais da mesma modalidade sensorial podem hierarquizar-se.

Assim, de acordo com o primeiro princípio, as áreas visuais parecem dividir-se em pelo menos duas vias de processamento corticocortical que partem ambas do córtex visual primário: (1) a via ventral, ou occipito-temporal, que se dirige para o córtex temporal inferior e é importante para o reconhecimento visual dos objectos, isto é, para saber o que é o objecto visualizado; (2) a via dorsal, ou occipito-parietal, que se dirige para o córtex parietal posterior e é importante para a percepção espacial, isto é, para perceber onde se encontra o objecto (Desimone e Ungerleider, 1989; Ungerleider e Mishkin, 1982; Webster e Ungerleider, 1998).



Na verdade, como demonstraram Ungerleider e Mishkin (1982) no seu trabalho original, enquanto as lesões do córtex temporal inferior perturbam ou impedem mesmo severamente o desempenho de tarefas que requeiram a discriminação visual dos objectos (formas ou padrões), sem prejudicar em nada as tarefas que requerem avaliação visuo-espacial, as lesões do córtex parietal posterior, por outro lado, não impedem a discriminação visual mas acarretam acentuados défices visuo-espaciais. Estas descobertas, entretanto, foram depois confirmadas por estudos anatómicos e fisiológicos posteriores (Lomber e Payne, 2000; Ungerleider, 1985; Ungerleider e Haxby, 1994; Weller, 1988). Também Young (1992), num interessante estudo em que utilizou uma escala multidimensional que lhe permitiu alguns avanços na compreensão qualitativa e quantitativa da topologia do sistema visual, confirmou não só a existência dessas duas vias de processamento como a sua relativa independência, com limitadas intersecções (cross-talk) entre ambas, verificando ainda que ambas re-convergem próximo da área 46 (região do sulco principal) e nas áreas temporais superiores (polisensoriais) e que o sistema é hierarquicamente organizado. Por outro lado, variados estudos neurofisiológicos, cuja revisão exaustiva se pode encontrar em Maunsell e Newsome (1987) e em Desimone e Ungerleider (1989), têm mostrado que os neurónios das áreas que compõem a via occipito-temporal (via ventral), nomeadamente as áreas V1 (córtex visual primário), V2 (área visual 2), V4 (área visual 4), TEO (córtex temporal inferior posterior) e TE (córtex temporal inferior anterior), respondem selectivamente às características ou traços relevantes para a identificação de objectos, como sejam a sua cor ou a forma. Por outro lado, os neurónios que integram a via dorsal (occipito-parietal), nomeadamente as áreas V1, V2, V3 (área visual 3), MT (área temporal medial central) e MST (área temporal medial superior), respondem mais selectivamente aos aspectos espaciais dos estímulos, tais como a direcção dos seus movimentos. Por sua vez, num estudo levado a cabo no início dos anos 90 por Boussaoud, Ungerleider e Desimone (1990) que, para identificarem as conexões corticais das áreas visuais MST e FST (fundus da área temporal superior) do córtex extra-estriado do macaco, injectaram múltiplos marcadores ou “tracers” anterógrados e retrógrados, acabaram por descobrir e propor a existência de uma “terceira via” visual de processamento, uma via que se dirige para o sulco rostral temporal posterior e que, na sua opinião, desempenha um importante papel tanto na percepção dos movimentos complexos como na integração da percepção do objecto e da percepção espacial. Além disso, como afirmam Webster e Ungerleider (1998), citando Wilson e colegas (Wilson, Scalaidhe e Goldman-Rakic, 1993), existe hoje uma clara evidência de que quer a via dorsal quer a via ventral se estendem até aos lobos frontais e que “a protuberância pré-frontal inferior, que recebe informação do córtex temporal inferior, é importante para perceber o que um objecto é, enquanto que o córtex pré-frontal dorso-lateral, que recebe informação do córtex parietal, é importante para ter consciência de onde o objecto está” (p.23).

O segundo princípio da organização cortical é o princípio de que as áreas corticais da mesma modalidade sensorial são hierarquicamente organizadas.

Assim, de acordo com os estudos de Rockland e Pandya (1979) e de Maunsell e Van Essen (1983), a interconexão das áreas corticais sensoriais mostra que projecções das áreas de ordem inferior para as áreas de ordem superior (projecções “feedforward”) têm a sua origem principalmente na camada III do córtex e terminam predominantemente na camada IV, enquanto projecções das áreas de ordem superior para as de ordem inferior (projecções “feedback”) partem basicamente das camadas V e VI e nunca terminam na camada IV mas sim acima ou abaixo desta. Maunsell e Van Essen (1983) descrevem também, no seu estudo, um terceiro padrão laminar que designam por “projecção intermediária”. Segundo estes autores, esta não é uma projecção nem “feedforward” nem “feedback”, com os seus terminais celulares a distribuírem-se homogeneamente através de todas as camadas corticais, incluindo a camada IV, ou a variar o seu padrão laminar de uma área para outra, sugerindo que ela caracteriza as conexões entre áreas do mesmo nível hierárquico.

A organização hierárquica do processamento dentro do sistema visual é também sugerida e suportada por variados estudos psicofisiológicos, revistos por Desimone e Ungerleider (1989).

Estes estudos mostram, por exemplo, que as latências das respostas neuronais mais precoces encontradas em registos psicofisiológicos aumentam de forma constante à medida que se vai caminhando do córtex visual primário para os lobos temporais e parietais. Além disso, o tamanho médio do campo visual receptivo, ou seja, a porção do campo visual a partir da qual um estímulo evoca uma resposta neuronal, também aumenta ao longo da via visual. Ora, este dado parece ser consistente com a ideia de que os campos receptivos das células nas áreas mais distantes são construídos a partir dos das células das áreas mais próximas (Webster e Ungerleider, 1998).

Esta conceitualização da organização hierárquica do sistema visual é entretanto questionada por alguns estudos mais recentes.

Petroni e colegas (Petroni, Panzeri, Hilgetag, Kotter e Young, 2001), por exemplo, mostraram que as latências iniciais registadas nas regiões parietais e occipitais do sistema visual dos primatas são muitas vezes simultâneas, o que parece contradizer o princípio da organização hierárquica interpretada simplisticamente como organização serial. Por outro lado, outros investigadores (Hilgetag, O'Neill e Young, 2000) parecem mostrar que a representação hierárquica do sistema visual é afectada por outras características organizacionais do sistema, que devem necessariamente levar-se em conta, tais como as suas diferentes vias de processamento. De acordo com Hilgetag e colegas, a hierarquia do sistema visual apresenta alguma indeterminação que em parte se deve à ausência de algumas conexões entre áreas corticais, ausência esta que é consistente com a já demonstrada independência das duas vias de processamento visual e a constatação das limitadas intersecções existentes entre ambas (Young, 1992). Martin-Loeches, Hinojosa e Rubia (1999), por sua vez, num estudo com potenciais evocados registados enquanto os sujeitos atendiam simultaneamente à direcção do movimento (mediada pela via dorsal) e a outras propriedades do estímulo mediadas pela via ventral (a cor ou a forma, por exemplo), constataram também que apesar de nenhuma das componentes registadas para uma das propriedades do estímulo analisadas ser completamente insensível aos valores registados para as componentes das outras propriedades não havia evidência de qualquer relação hierárquica entre ambas as vias de processamento.

Estes dois princípios da organização cortical do sistema visual (vias paralelas de processamento e organização hierárquica do sistema) foram excelentemente ilustrados por Ungerleider (1985) e, apesar de terem sido definidos a partir dos estudos com o cérebro de macacos, podem generalizar-se à organização do sistema visual humano, como procurou demonstrar Weller (1988), ao sugerir a existência de um plano organizacional comum entre os diferentes primatas. Além disso, alguns estudos recentes realizados com técnicas de imagiografia cerebral (PET), sugerem também que o cérebro humano possui vias visuais separadas para a visão de objectos e para a visão espacial (Haxby, Courtney e Clark, 1998; Haxby, Grady, Horwitz et al., 1991; Haxby, Grady, Ungerleider e Horwitz, 1991; Ungerleider e Haxby, 1994) havendo mesmo alguns autores que propõem a existência de idênticas vias paralelas para o sistema auditivo (Alain, Arnott, Hevenor, Graham e Grady, 2001).

Estes dois princípios de organização cortical são essenciais, não apenas para se compreenderem os circuitos neurocerebrais que suportam os processos da percepção e da atenção mas também para podermos compreender os efeitos que a atenção tem noutros processos cognitivos como a aprendizagem e a memória (Awh et al., 2000; Colby, 1991; Corbetta et al., 2002; Desimone e Duncan, 1995; Desimone, Wessinger, Thomas e Schneider, 1990; Downing, 2000; Jiang e Chun, 2001; LaBar, Gitelman, Parrish e Mesulam, 1999; Logan, 2002; Maddox, 2002; Milner, 1999; Posner e Dehaene, 1994; Sara, 1998). No entanto, como afirmam Webster e Ungerleider (1998), em qualquer análise da organização anatómica das funções cognitivas é também necessário incluir o papel desempenhado pelas estruturas subcorticais e as suas interconexões.

Modelos anatómicos da atenção visual


Como vimos já, o sistema visual apenas consegue processar uma quantidade limitada da informação que recebe e depois vai utilizar para a acção (Harris e Jenkin, 1998; Tipper, Howard e Houghton, 1998), verificando-se uma filtragem da informação irrelevante através dos mecanismos da atenção selectiva. Pensa-se, no entanto, que estes mecanismos envolvem a entrada no córtex visual de informação proveniente de várias regiões do cérebro situadas dentro e fora do sistema visual. Essas regiões seriam então capazes de exercer o controlo da atenção através da filtragem da informação irrelevante, quer no sentido “bottom-up” (dos órgão receptores para o cérebro) quer no sentido “top-down” (do cérebro para os órgãos efectores) (Webster e Ungerleider, 1998).

Como se conclui da revisão efectuada por Webster e Ungerleider (1998), vários modelos anatómicos da atenção têm incorporado estruturas cerebrais de cujas lesões resultam vários graus da síndrome de negligência (neglect syndrome). Entre essas estruturas estariam o córtex parietal, o córtex frontal, o córtex cingulado (giro do cíngulo), os núcleos da base, o tálamo, o pulvinar e ainda o mesencéfalo e o colículo superior. De acordo com a generalidade dos estudos revistos por estes autores, estas regiões cerebrais exerceriam a sua influência na atenção por via das suas conexões com as áreas do processamento perceptivo.


As redes neuronais da atenção


Entre tantas propostas e modelos neuroanatómicos da atenção há, no entanto, dois modelos que tentam incorporar todas ou a maioria das regiões cerebrais acima referidas (redes de atenção), que são os modelos apresentados por Mesulam (1981; 1990) e por Posner e colegas (Posner, 1990, 1994, 1995; Posner e Dehaene, 1994; Posner e Driver, 1992; Posner e Fan, 2002; Posner e Petersen, 1990; Posner e Rothbart, 1991).

Estes dois modelos, na verdade, embora proponham “redes” neurocerebrais semelhantes, diferem alguma coisa nos seus detalhes. Assim, enquanto Mesulam apresenta um modelo em que especifica, de forma muito particular, o papel de cada uma das quatro regiões cerebrais no interior da “rede que modula a atenção dirigida com o espaço extra-pessoal”, afirmando que cada região cerebral desta rede tem um papel singular específico que reflecte o seu perfil de conectividade anatómica e que, quando é lesionada, dá origem a um tipo clínico diferente de perturbações da atenção (Mesulam, 1981), o modelo de Posner (que analisaremos em detalhe mais adiante), dá muito maior relevância às funções cognitivas globais desempenhadas pelas diferentes componentes das suas “redes atencionais”. Os dois modelos, no entanto, consideram a atenção como uma espécie de “foco mental” (mental spotlight) que privilegia e facilita o tratamento dos itens “iluminados”.


Modelo de Mesulam


De acordo com Mesulam (1981), que se baseou no estudo do comportamento de sujeitos com lesão cerebral e nas investigações experimentais feitas com primatas não humanos, existem quatro distintas regiões corticais que interagem entre si e constituem uma rede atencional. Essas componentes da rede atencional são:

  1. Uma componente parietal posterior, situada na área PG (córtex parietal posterior), que tem a função de criar um “mapa sensorial interno” e de provavelmente também disponibilizar um mecanismo que modifica a extensão do espaço sináptico dedicado a especificar “porções do mundo exterior”;

  2. Uma componente límbica, situada no “giro cingulado” (córtex cingulado), que regula a distribuição espacial da “valência motivacional”;

  3. Uma componente frontal, situada no córtex frontal, que coordena os programas motores para a acção (exploração e rastreio do meio ambiente, estender a mão, agarrar os objectos, etc.);

  4. Uma componente reticular (incluindo os sistemas noradrenérgico, dopaminérgico e colinérgico ascendentes), que fornece ao sistema o nível de activação (arousal) e vigilância necessários (Marrocco e Davidson, 1998; Marrocco, Witte e Davidson, 1994; Robbins, 1997; Robbins e Everett, 1995).

Ainda segundo Mesulam (1981), esta “hipotética rede” requer pelo menos três representações do mundo extra-pessoal, que são complementares mas também interactivas: (1) uma representação sensorial, situada no córtex parietal posterior, (2) um “programa” (schema) para dirigir os movimentos exploratórios, situado no córtex frontal e (3) um “mapa motivacional”, situado no córtex cingulado. Todavia, os componentes corticais que compõem esta rede não só apenas se encontram fortemente modelados e reciprocamente interconectados, como vieram a demonstrar outros estudos (Baizer, Desimone e Ungerleider, 1993; Baizer, Ungerleider e Desimone, 1991; Cavada e Goldman-Rakic, 1989, 1993; Mesulam, Van Hoesen, Pandya e Geschwind, 1977; Pandya, Van Hoesen e Mesulam, 1981; Petrides e Pandya, 2002; Webster e Ungerleider, 1998), mas também se encontram ligados por conexões diversas a estruturas subcorticais que, quando lesionadas, causam algumas manifestações da síndrome de negligência (Mesulam, 1981, 1990; Werth, von Cramon e Zihl, 1986). Entre essas estruturas subcorticais encontram-se o colículo superior, que se encontra ligado não só ao córtex parietal e às áreas frontais dos campos visuais (Colby e Olsen, 1985; Fries, 1984, 1985; Huerta, Krubitzer e Kaas, 1986; Lynch, Graybiel e Lobeck, 1985; Meredith, Miller, Ramoa, Clemo e Behan, 2001), mas também aos núcleos talâmicos intralaminares (Baizer et al., 1993; Krout, Loewy, Westby e Redgrave, 2001) e ainda o pulvinar e o córtex estriado, que se encontram conectados com as três regiões corticais que integram a rede (Alexander, DeLong e Strick, 1986; Gross, 1991; Saint-Cyr, Ungerleider e Desimone, 1990; Selemon e Goldman-Rakic, 1988; Yeterian e Van Hoesen, 1978).

Por outro lado ainda, neste modelo proposto por Mesulam, as áreas corticais consideradas na rede de atenção estão também reciprocamente interligadas, não só umas com as outras mas também com outras áreas corticais em que se incluem o córtex temporal inferior e o córtex orbito-frontal (Morecraft, Geula e Mesulam, 1993). Este arranjo anatómico, como referem Webster e Ungerleider (1998), acaba por servir de suporte para o processamento paralelo da informação neste sistema. No entanto, segundo os mesmos autores, “apenas as áreas parietal, cingulada e frontal parecem ser críticas para a organização da atenção dirigida” (p.28), uma vez que a síndrome de negligência é produzida especificamente pelas lesões nessas áreas e não noutras.


Modelo de Posner


Em contraponto ao modelo de Mesulam, Posner e seus colegas apresentam uma proposta em que consideram as mesmas regiões cerebrais mas defendendo que elas se organizam em diferentes redes funcionais que presumivelmente desempenham diferentes operações cognitivas. Para esta equipa de investigadores, em termos gerais, existem então três redes de atenção diferenciadas: (1) uma rede atencional posterior, (2) uma rede atencional anterior e (3) uma rede de alerta.

Como veremos mais adiante e de forma mais detalhada, a rede posterior envolve o córtex parietal, o pulvinar e o colículo superior, áreas cerebrais que cooperam entre si para o desempenho de operações necessárias à orientação ou desvio da atenção para uma localização espacial determinada. O córtex parietal teria aqui a função específica de “desligar” o foco de atenção do estímulo-alvo actual, enquanto que o colículo superior se encarregaria de “mover” ou deslocar esse foco para um estímulo esperado (amplificando o alvo indicado pela pista) e o pulvinar se envolveria no “ligar” do foco atencional ao novo estímulo-alvo atendido (Posner e Petersen, 1990).

Por outro lado, a rede atencional anterior engloba o córtex cingulado anterior e as áreas motoras suplementares do córtex frontal, regiões cerebrais que se juntam para o desempenho activo de uma ampla variedade de situações que envolvem a detecção de eventos e a preparação de respostas apropriadas. De acordo com Posner e seus colegas, seria também a rede atencional anterior a exercer o “controlo executivo” do comportamento voluntário e dos processos mentais conscientes.

Por fim, neste modelo neuroanatómico integrado, um pequeno núcleo de células do mesencéfalo, designado por locus coeruleus, que segrega a norepinefrina, um neurotransmissor crucial para manter o estado de alerta (Harley, 1987, 1991), constituiria a rede da alerta.

Entretanto, especificando alguns aspectos deste sistema atencional, Posner e Rothbart (1991) propuseram que as funções de orientação associadas com a rede posterior não se integram nos processos mentais conscientes, sendo a rede anterior a garantir os conteúdos da consciência (Posner e Rothbart, 1998, 2000). Por outro lado, a rede da alerta exerce uma determinada influencia sobre as outras duas redes, incrementando a eficiência da orientação a cargo do sistema posterior e inibindo ou suprimindo a actividade existente no sistema anterior, produzindo-se assim um estado subjectivo de prontidão que, por ser um estado de alerta mas ao mesmo tempo escapar ao domínio da consciência, os referidos autores designam por “clareira da consciência” (Posner e Rothbart, 1991).

Nestes dois modelos anatómicos de atenção, como afirmam Webster e Ungerleider (Webster e Ungerleider, 1998), “a atenção foca-se numa região do campo visual de cada vez” (p.29). Assim, deste ponto de vista, o sistema opera no sentido de ampliar o processamento perceptivo dos locais atendidos e reduzir o processamento dos locais não atendidos.

No entanto, nem um nem outro dos modelos especificam os mecanismos neuronais que medeiam estes efeitos, levando Desimone e Duncan (1995) a propor um modelo baseado na “competição neural”. De acordo com estes autores, os objectos que chegam ao campo visual competem pela limitada capacidade de processamento e controlo comportamental. Esta competição, de acordo com a perspectiva destes autores, pode no entanto ser influenciada quer por mecanismos neurais “bottom-up”, que separam as figuras do seu fundo, quer por mecanismos “top-down”, que favorecem os objectos relevantes para o comportamento actual (Webster e Ungerleider, 1998). Estas influências ou viés podem todavia ser controladas não só pela selecção da localização espacial (atenção baseada no local) mas também pela selecção das características ou traços do objecto (atenção baseada no objecto). Note-se, no entanto, que segundo o modelo de Desimone e Duncan a atenção visual não pode ser considerada como um “spotlight” capaz de rastrear cada um dos itens do campo visual sendo melhor descrita como uma propriedade emergente das interacções competitivas que se processam paralelamente em todo o campo visual (Desimone et al., 1990).

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