Professor: renato m. E. Sabbatini



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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS – UNICAMP

NÚCLEO DE INFORMÁTICA APLICADA À EDUCAÇÃO – NIED

INSTITUTO EDUMED PARA EDUCAÇÃO EM MEDICINA E SAÚDE

CURSO: INTRODUÇÃO À HISTÓRIA DA NEUROCIÊNCIA

PROFESSOR: RENATO M. E. SABBATINI


SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO E HOMEOSTASE: OS CAMINHOS DA SUA DESCOBERTA

NEILSON ANDRADE DE PAULA

CAMPINAS – SÃO PAULO

2003

NEILSON ANDRADE DE PAULA


SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO E HOMEOSTASE: OS CAMINHOS DA SUA DESCOBERTA

Trabalho apresentado ao Instituto EduMed para Educação em Medicina e Saúde, da Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), como parte dos requisitos do Curso: Introdução à História da Neurociência, sob a orientação do Professor Renato Marcos E. Sabbatini.




CAMPINAS – SÃO PAULO

2003

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 04

1.1. As divisões clássicas ............................................................................................. 05

1.2. O controle do organismo ..................................................................................... 06

1.3. Neurotransmissores autônomos ......................................................................... 06

2. ANTIGUIDADE: OS HUMORES ............................................................................. 07

2.1. As bases filosóficas da teoria dos humores ........................................................ 07

2.2. Hipócrates ............................................................................................................. 07

2.3. Aristóteles ............................................................................................................. 09

2.4. Galeno e os espíritos (natural, vital e animal) ................................................... 09

3. IDADE MÉDIA ............................................................................................................ 11

4. CLAUDE BERNARD .................................................................................................. 12

5. ABEL, LOEWI E DALE ............................................................................................. 13

6. WALTER CANNON ................................................................................................... 15

7. ATUALIDADES .......................................................................................................... 16

8. BIBLIOGRAFIA .......................................................................................................... 17

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1. INTRODUÇÃO

A parte do sistema nervoso que comanda as funções viscerais do organismo recebe o nome de Sistema Nervoso Autônomo (SNA). O SNA, também referido como sistema nervoso visceral, vegetativo ou automático, tem as funções de manter estável o organismo frente às necessidades de adaptação aos meios internos e externos.

Uma vez que o organismo é tal qual uma máquina, que funciona continuamente, para a sobrevivência, há uma necessidade de manter constantes as condições internas, mesmo sob fortes variações do meio externo. Isso é conhecido como Homeostasia, conceito criado pelo fisiologista francês Claude Bernard (1813-1878) e se refere a essa permanente tendência do organismo de manter a constância do meio interno. É o que um outro fisiologista americano, Walter Cannon (1871-1945), denominou “sabedoria do corpo”. A homeostasia se aperfeiçoou bastante durante a evolução, permitindo um grau de independência, cada vez maior, dos animais, em relação ao meio externo em que vivem.

A manutenção desse frágil equilíbrio é coordenada por regiões do sistema nervoso especialmente dedicadas a isso. A rede que controla o organismo, do ponto de vista da homeostasia, é o SNA. Esse sistema ajuda a controlar a pressão arterial, a motilidade e a secreção gastrintestinal, a emissão urinária, a sudorese, a temperatura corporal e muitas outras atividades, sendo que algumas são regidas quase que totalmente pelo sistema nervoso autônomo, e outras só parcialmente.

A denominação de SNA foi criada pelo fisiologista britânico John Langley (1853-1925), acreditando que os seus componentes funcionariam em considerável grau de independência do restante do sistema nervoso. O conceito demonstrou-se errado e outros nomes foram propostos. Mas nenhum deles mostrou-se mais apropriado e o nome que prevaleceu, apesar de sua limitação, foi o proposto por Langley.

O SNA é composto por um conjunto de neurônios situados no tronco encefálico e na medula espinhal e apresenta duas divisões clássicas e uma ainda controvertida. A controvertida é a divisão gastroentérica, constituída pelos plexos intramurais, que é uma

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intrincada rede de neurônios situados nas paredes das vísceras que participam do controle das funções digestivas. As clássicas são as divisões simpática e parassimpática.


1.1. As divisões clássicas
Classicamente, o sistema nervoso autônomo é subdividido em dois grandes subsistemas: a divisão simpática e a divisão parassimpática. Esses nomes estranhos derivam da palavra grega que significa “harmonia, solidariedade” e se relacionam à idéia de que sua função é homeostática.

1. O sistema simpático se origina em neurônios localizados na medula toracolombar. Os axônios dessas células emergem da medula pelas raízes ventrais e se estendem até uma série de gânglios simpáticos que se encontram em diferentes regiões do corpo. Alguns gânglios se localizam no pescoço e no abdome, porém a maior parte se encontra na região torácica. Esses últimos formam a cadeia simpática lateral.

As fibras simpáticas dos gânglios viscerais inervam o intestino, os vasos sanguíneos intestinais, o coração, os rins, o baço, etc. Em troca, as fibras contidas nos nervos espinhais inervam os vasos sanguíneos da pele e dos músculos, os músculos eretores dos pelos e as glândulas sudoríparas. As fibras provenientes do tronco simpático cervical inervam diferentes estruturas da cabeça incluindo os vasos sanguíneos, os músculos pupilares e as glândulas salivares.

2. O sistema parassimpático é formado por algumas fibras que se acham contidas nos pares cranianos III, VII, IX e X e por outras fibras que emergem da região sacra da medula espinhal. Esses nervos podem correr separadamente ou junto com alguns nervos espinhais. O mais importante nervo parassimpático é o vago (pneumogástrico), de ampla distribuição, que transporta as fibras parassimpáticas a praticamente todas regiões do corpo com exceção da cabeça e das extremidades.

Os nervos do sistema parassimpático inervam grande quantidade de estruturas e órgãos incluindo o coração, o músculo liso e alguns vasos sanguíneos, os brônquios, o trato intestinal e a bexiga, além de grande quantidade de glândulas secretórias.

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1.2. O controle do organismo

O SNA dispõe de dois modos de controle do organismo: um modo reflexo e um modo de comando. O “modo reflexo” envolve o recebimento de informações provenientes de cada órgão ou sistema orgânico e a programação e execução de uma resposta apropriada. O “modo de comando” envolve a ativação do SNA por regiões corticais ou subcorticais, muitas vezes voluntariamente. Muitas vezes, o SNA emprega, simultaneamente, o modo reflexo e o modo de comando. Outras vezes, só um deles entra em ação.
1.3. Neurotransmissores autônomos
Todas as funções autônomas são mediadas pela liberação de substâncias químicas neurotransmissoras. Estas substâncias podem ser liberadas nos gânglios ou na periferia. Duas substâncias químicas são importantes como transmissores químicos autônomos: a acetilcolina e a noradrenalina. Elas são secretadas pelos neurônios pós-ganglionares e atuam sobre os diferentes órgãos causando efeitos, respectivamente, parassimpáticos ou simpáticos. Portanto, essas substâncias se chamam mediadores colinérgicos e adrenérgicos.

Até as descobertas mais recentes de como funciona o SNA, tivemos um longo caminho formado por idéias sem comprovação, no início, e superstições envolvendo filosofia e crenças religiosas. Propomos, nesse trabalho, mostrar algumas idéias que levaram, progressivamente, até o caminho aceito, hoje, como o mais correto na elucidação dos mecanismos de funcionamento do Sistema Nervoso Autônomo, como mantedor da Homeostase.

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2. ANTIGUIDADE: OS HUMORES

2.1. As bases filosóficas da teoria dos humores
Até os filósofos gregos, a doença era quase sempre referida através de bases sobrenaturais como castigo dos deuses ou infringida por outrem sob a forma de intenções ruins como mau-olhado, etc. A preocupação com a explicação da saúde e da doença, sem ser em bases sobrenaturais, nasceu com a filosofia grega e sua busca de uma explicação da constituição da natureza.

Alcmaeon de Crotona (Séc. V a.C.) foi o primeiro a caracterizar a saúde como um equilíbrio no corpo humano de qualidades opostas, como o frio e o quente, o úmido e o seco, o doce e o amargo, e a caracterizar a doença como devida a um desequilíbrio e o predomínio de uma dessas qualidades opostas, baseando-se para isto nas idéias de Pitágoras (560-480 a.C.) sobre o equilíbrio baseado em proporções numéricas definidas.


Outro filósofo grego, Empédocles (492-432 a.C.), desenvolveu as teorias de outros filósofos sobre a importância da água e do fogo como elementos básicos na constituição da matéria e definiu os quatro elementos – terra, água, ar e fogo – como sendo os constituintes de todas as coisas, as quais variavam entre si na proporção em que entrava cada um desses elementos. Para ele, a doença era provocada por um desequilíbrio entre esses elementos na constituição do corpo humano.
2.2. Hipócrates
As doutrinas de Pitágoras, Alcmaeon e Empédocles foram assimiladas e

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desenvolvidas em várias escolas médicas gregas como Knidos, Crotona e Kos. Na escola de Kos, onde Hipócrates seria aluno, desenvolveu-se, pela primeira vez, a idéia de uma patologia geral, oposta à idéia original, que prevalecia anteriormente, de que as doenças eram sempre limitadas a um único órgão.



Segundo esta escola, os processos mórbidos eram devidos a uma reação da natureza a uma dada situação, em que havia um desequilíbrio humoral, sendo, então, a doença, constituída de três fases: a apepsia, caracterizada pelo aparecimento do desequilíbrio; a pepsis, onde a febre, a inflamação e o pus eram devidos à reação do corpo, e a crisis ou lysis, onde se dava a eliminação respectivamente, brusca ou lenta, dos humores em excesso.

Hipócrates de Kos (460-370 a.C.) nasceu nessa ilha jônica e foi contemporâneo de Péricles, Sócrates e Platão, entre muitas outras figuras do florescimento intelectual ateniense. Era filho de um asclepíade chamado Heráclides, de quem recebeu a formação médica básica.

É tradicionalmente atribuída a Hipócrates uma vasta obra constituída de 53 livros, reunidos em Alexandria por Baccheio, no século III a.C., que constituíam o chamado Corpus Hippocraticum – sabe-se, atualmente, que só uma parte dessa obra foi realmente escrita por Hipócrates, sendo os livros restantes oriundos das Escolas de knidos, Kos e Crotone.

A filosofia de Hipócrates e, portanto, as patologias descritas por ele, seguem as teorias dominantes na Escola de Kos, segundo as quais a vida era mantida pelo equilíbrio entre quatro humores: Sangue, Fleuma, Bílis amarela e Bílis negra, que procediam, respectivamente, do coração, do cérebro, do fígado e do baço.

Segundo o predomínio natural de um desses humores, na constituição do indivíduo, teríamos os diferentes tipos fisiológicos: o sanguíneo, o fleumático, o bilioso ou colérico e o melancólico. A doença seria devido a um desequilíbrio entre os humores, tendo como causa principal as alterações devidas aos alimentos, os quais ao serem assimilados pelo organismo, davam origem aos quatro tipos de humores. Entre os alimentos Hipócrates incluía o ar e a água. Ele deu grande importância à dieta, aos exercícios físicos e utilizou, como tratamento, também, ventosas e, mesmo, a sangria, embora não lhes atribuísse a importância que vieram a ter posteriormente.

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2.3. Aristóteles


A teoria dos quatro elementos, em que se assenta a teoria hipocrática, embora devida a autores como Empédocles e outros, ficou conhecida como uma teoria de Aristóteles (384-322 a.C.), filósofo grego, que embora não fosse médico, a defendeu ardorosamente. A Escola de Aristóteles ficou conhecida como Escola Peripatética devido ao fato de que o ensino, no Liceu que ele fundou, em Atenas, era ministrado enquanto os alunos passeavam no peripaton. Aristóteles contribuiu enormemente para o desenvolvimento da medicina por suas dissecções de numerosos tipos de animais – ele é considerado o fundador da anatomia comparada. As suas idéias influenciaram o Ocidente cristão até a Idade Moderna.

Na época de Hipócrates era consenso de que a mente se situava a nível cerebral, entretanto, Aristóteles discordou de seus contemporâneos e afirmou, com base em suas observações, de que o coração era a sede da mente. Devido à ativação do sistema nervoso autônomo, ramo simpático, as emoções são manifestadas como intensa taquicardia. A associação do efeito à causa, em sua expressão periférica, gerou essa interpretação errônea, a qual os filósofos tentaram explicar cientificamente. Isso levou Aristóteles a enunciar, erroneamente, que esse órgão, o coração, seria o responsável pelos sentimentos e, consequentemente, pelo pensamento e percepções. Para ele o cérebro serviria apenas para resfriar uma parte dos nutrientes, que lhe eram levados pela corrente sanguínea depois de absorvidos no trato gastrointestinal, transformando-se em líquido por sua ação.


2.4. Galeno e os espíritos (natural, vital e animal)
Galeno de Pérgamo (130-200), também grego, era um importante médico, em seu tempo, e está somente abaixo de Hipócrates, na história médica da Antiguidade. Mas seu conhecimento da anatomia humana era incompleto porque se baseava na dissecção de símios e bovinos. Ele discordou das idéias de Aristóteles e enunciou que os alimentos, absorvidos no trato gastrointestinal, passavam ao fígado, onde era produzido o espírito

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natural. Então, os nutrientes eram levados ao coração onde, no ventrículo esquerdo, transformava-se em espírito vital, que através das artérias carótidas, se dirigia para uma rede de vasos na base do crânio chamada rede mirabile. Neste local, o espírito vital se transformava em espírito animal, através de sua mistura com o ar inspirado, e era armazenado nos ventrículos cerebrais e, daí, se difundia para o cérebro. Segundo Galeno, este espírito animal era considerado como a essência da vida e a fonte das faculdades intelectuais. Quando era necessário, ele viajava através dos nervos, que eram consideradas estruturas ocas, para provocar movimentos ou mediar as sensações.

É interessante notar como às ações desse “espírito animal” poderiam ser relacionada à ação, hoje já idéia incorporada, dos neurotransmissores, que mediam os movimentos musculares, fibras lisas ou estriadas, além das respostas às sensações ou às mudanças do meio ambiente.
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3. IDADE MÉDIA

Nenhuma troca abrupta do pensamento médico ocorreu durante o Renascimento, porém aumentaram as críticas contra os preceitos de Galeno e foram reativadas, parcialmente, as idéias de Hipócrates. Artistas renascentistas empreenderam o estudo da anatomia humana, particularmente do sistema muscular, para retratar melhor o corpo humano.

A publicação, no século XVI, em 1543, do grande tratado, em anatomia, De Humanis Corporis Fabrica, pelo anatomista belga Andreas Vesalius (1514-1564), foi um grande marco na História da Medicina. Nesse tratado, entre outras coisas, Vesalius rompe com a teoria vigente da localização dos processos mentais nos ventrículos cerebrais. Contudo, ele continuou a acreditar que os ventrículos cerebrais eram um local para armazenamento dos espíritos animais, de onde eles partiriam para atingir os órgãos sensoriais ou de movimento através da sua inervação.

A idéia de que espíritos animais percorriam os nervos, originada nos pensadores gregos, permaneceu corrente até o século XVII, quando ficou demonstrada a natureza elétrica na condução nervosa, destacando-se para isso o trabalho de Luigi Galvani (1737-1798), inicialmente e, já no século seguinte, o de Emil Du Bois-Reymond (1818-1896). Du Bois-Reymond realizou seus estudos sobre a transmissão nervosa na década de 1840 e, na década de 1870, propôs que os órgãos efetuadores seriam excitados pelos nervos através de corrente elétrica, ou de substâncias químicas liberadas nas terminações nervosas, encerrando assim o ciclo dos espíritos como causadores de atividade nervosa.


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4. CLAUDE BERNARD

Claude Bernard (1813-1878) foi um fisiologista, francês, um dos mais importantes de todos os tempos, e é considerado o “pai” da moderna fisiologia experimental. Ele observou que a composição química do fluido corporal no qual as células vivem é, em geral, bastante estável, variando apenas dentro de uma faixa limitada, independentemente de quanto sejam grandes as mudanças no meio que envolve o organismo. A esse ambiente estável deu em 1865 o nome de millieu intèrieur, ou meio interno, expressão que é usada ainda hoje.

Ao que se sabe Claude Bernard foi o primeiro a perceber que o equilíbrio químico do corpo pode ser controlado pelo sistema nervoso.

O setor do sistema nervoso envolvido em funções como o controle do fluxo sanguíneo e do ritmo cardíaco foi descrito, três décadas mais tarde, pelos ingleses Walter Gaskell (1847-1914) e John Langley (1852-1925). Os dois estudaram em detalhes a estrutura daquilo que Langley chamou “sistema nervoso autônomo”, acreditando que os seus componentes funcionariam em considerável grau de independência do restante do sistema nervoso. Apesar desse conceito Ter sido demonstrado incorreto o nome que prevaleceu foi o proposto por Langley, apesar de sua limitação. Mas foi o fisiologista americano Walter Cannon (1871-1945) quem demonstrou, já no século XX, como o sistema nervoso autônomo regula o meio interno do corpo.

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5. ABEL, LOEWI E DALE

A farmacologia, como ciência, teve realmente início na segunda metade do século XIX. Nessa época, Carl Binz (1832-1913), alemão, estudou a quinina e o envenenamento pelo cianeto. Em 1849, Rudolph Buchheim (1820-1879) instalou o primeiro laboratório de farmacologia experimental na Universidade de Dorpat.

Em 1890, nos EUA, o farmacologista americano John Jacob Abel (1857-1938) foi indicado como professor de Farmacologia de Faculdade de Medicina da Universidade de Michigan. Dois anos depois, Abel foi convidado a assumir a cátedra de Farmacologia da Universidade John Hopkins, em Baltimore, onde realizou a parte mais importante de seus trabalhos. Em 1900, Abel e colaboradores isolaram a adrenalina na medula das supra-renais. Em 1905, Reid Hunter, um de seus colaboradores, isolou a acetilcolina. Num período de cinco anos foram descobertos, no laboratório de Abel, os hormônios do sistema nervoso simpático e parassimpático.

A pesquisa sobre a mediação química da ação do sistema nervoso vegetativo, como era denominado, anteriormente, o sistema nervoso autônomo, estava se desenvolvendo, então, de uma forma muito rápida em muitos laboratórios do mundo nas primeiras décadas do século XX. Vários pesquisadores, no mundo todo, investigavam as ações e propriedades do SNA através da farmacologia das recém identificadas acetilcolina e adrenalina. Um professor de fisiologia de Viena, Áustria, Otto Loewi, empolgou-se por esses estudos e, após passar doze anos trabalhando em farmacologia do SNA, realizou, na Universidade de Graz, Áustria, o experimento clássico crucial que comprovaria de maneira incontestável, pela primeira vez na História, que existia a transmissão química no SNA.

O experimento era muito simples: ele isolou dois corações de sapos e os perfundiu com uma solução fisiológica morna. Nestas condições, os corações continuam vivos e batendo por algumas horas. Ele então estimulou o nervo vago de um dos corações e, devido a esta estimulação, ocorreu uma forte inibição das contrações cardíacas daquele coração. Notou que o segundo coração não era afetado a não ser que ele o perfundisse com

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o líquido efluente do coração estimulado. Quando o fazia, ele conseguia exatamente o mesmo efeito que no primeiro, ou seja, a redução da freqüência cardíaca no segundo, apenas com um pequeno retardo provocado pela ação da bomba e pela ação química em si.



Só podia haver uma interpretação para esse resultado: deveria haver uma substância no primeiro coração que era liberada pela ação do sistema parassimpático e que tinha o poder de agir sobre a sinapse neuromuscular do mesmo sistema no segundo coração da experiência. Otto Loewi batizou essa substância de Vagusstoff (substância vagal). Ele estava convencido que essa substância era a acetilcolina, o que realmente foi comprovado posteriormente.

Depois, Loewi usou a mesma preparação para estudar os efeitos da estimulação do sistema simpático. Aí, ele obteve um efeito oposto, conforme se esperava: ao estimular os nervos ganglionares do primeiro coração, ele obteve uma aceleração dos batimentos e da força contrátil do segundo coração, em um efeito similar à adrenalina injetada. Com a mesma cautela ele chamou essa substância de Acceleransstoff (substância acelerante). Loewi também cunhou o termo “transmissão neuro-humoral” para explicar o que tinha descoberto.

No entanto, Loewi ainda questionava se existia transmissão neuro-humoral também no SNC. As pesquisas nesta área eram muito mais difíceis de serem realizadas, pois ainda não haviam técnicas adequadas para isso. Mas, Sir Henry Dale, em uma série de experimentos, entre 1929 e 1936, determinou que a acetilcolina era também o neurotransmissor na sinapse entre o sistema nervoso e o músculo esquelético e que as sinapses ganglionares podiam ser colinérgicas ou adrenérgicas, conforme Loewi tinha demonstrado. Assim, Dale (1936), pôde concluir que: (...) o mecanismo químico da transmissão diz respeito não apenas aos efeitos dos nervos autonômicos, mas também como totalidade das atividades eferentes do sistema nervoso periférico, seja voluntário ou involuntário em função.

Dale foi também o primeiro a isolar a acetilcolina de órgãos de mamíferos e a inventar os termos “sinapse colinérgica” e “sinapse adrenérgica”.


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6. WALTER CANNON

No século XX, o fisiologista americano Walter Cannon (1871-1945) demonstrou como o sistema nervoso autônomo regula o meio interno do corpo. Ele foi o criador de duas expressões mnemônicas na língua inglesa que durante muito tempo, ilustraram as diferenças funcionais entre a divisão simpática e parassimpática do SNA. Segundo ele, a função simpática seria fight or flight (lutar ou fugir), enquanto a parassimpática seria rest and digest (repousar e digerir).

O primeiro trocadilho de Cannon se referia ao forte envolvimento da divisão simpática na homeostasia das situações de emergência, nas quais o indivíduo se confronta com a iminência de um ataque, por exemplo, perante o qual deverá exercer um grande esforço físico, seja para lutar ou fugir.

O segundo, descreve a participação da divisão parassimpática na contínua homeostasia cotidiana, em que o organismo realiza as funções normais de repouso fisiológico, em particular as digestivas.

Embora tenham sido aceitas durante muito tempo, as pesquisas recentes não autorizam que se levem ao extremo essas generalizações de Cannon, já que se demonstrou que a divisão simpática participa também da homeostasia “de repouso”, bem como da divisão parassimpática da homeostasia “de emergência”. Na verdade, a concepção prevalente, atualmente, é a de que ambas interagem na regulação do funcionamento orgânico continuamente.

Quanto à divisão polêmica, a gastroentérica, estudos mais recentes têm tendido a considerar a “divisão” gastroentérica como uma rede multissináptica sob comando tanto da divisão simpática como parassimpática.

Os estudos de Walter Cannon culminaram na publicação do livro A Sabedoria do Corpo, em 1938, onde ele deu o nome de homeostasia às “reações fisiológicas coordenadas que mantêm constantes a maioria dos estados do corpo (...) e que são características do organismo vivo”.

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7. ATUALIDADES

Hoje, se acredita que o sistema nervoso autônomo é o efetor de um sistema homeostático maior cujos “painéis de controle” ficam situados em vários núcleos do tronco encefálico, do hipotálamo e do prosencéfalo basal, supridos de sinais contínuos provenientes de todas as partes do organismo. Hoje, também, se reconhece que os pontos de ajuste homeostático podem sofrer mudanças ao longo da vida e podem ainda ser parcialmente influenciados pelo contexto em que os mecanismos sensitivos atuam. Por isso, o bioquímico Steven Rose propôs, em 1998, que se usasse a palavra “homeodinâmica” no lugar de homeostase.
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8. BIBLIOGRAFIA

EYZAGUIRRE, Carlos e FIDONE, Salvatore J. Fisiologia del sistema nervioso. Buenos Aires: Editora Médica Panamericana, 1977.


GUYTON, Arthur C. Anatomia e fisiologia do sistema nervoso. Rio de Janeiro: Editora Interamericana, 1977.
LENT, Roberto. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociência. São Paulo: Atheneu, 2001.
SABBATINI, Renato M. E. Neurônios e sinapses: a história de sua descoberta. Revista Cérebro & Mente. Acessado em: http://www.epub.org.br/cm/n17/history/neurons1_p.htm.
SERRATRICE, G.; BILLÉ, Turc F. e SERRATRICE, J. Système nerveux autonome. Paris: Editions Techiniques/Encyclopedie Medico-Chirurgicale, 1997.
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