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V e t e r i n a r i a n D o c s

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Fisiologia





Fisiologia Básica

­-Introdução

Quatro humores: sangue – quente e úmido

fleuma – fria e úmida

bile amarela – quente e seca

bile negra – fria e seca

Historia da fisiologia:

-Claudio Galeno: pai da fisiologia experimental

-Andreas Vesalius: Livro – a estrutura do corpo humano

-Willian Harvey: estudo anatômico sobre o movimento do coração e do sangue em animais. Fisiologia comparada.

-Luigi Galvani: poder da eletricidade no movimento muscular (eletrofisiologia).

-Alessandro Volta: contração observada em patas seria resultado de eletricidade gerada pelos materiais utilizados para conectar nervos e músculos de rãs nas preparações.

-Antonie Lavoisier: verificou que o principio de conservação de energia aplicava-se também aos seres vivos. Metabolismo

-Johannes Müller: teoria celular, unidade fundamental dos seres vivos.

-Carl Ludwig: invenção do quimógrafo.

-Claude Bernard: introdução ao estudo da medicina experimental, liquido intersticial.

-Walter B. Cannon: homeostasia

-Membrana celular: é uma estrutura elástica delgada e deformável. É composta, quase inteiramente, por proteínas e lipídios. Sua composição aproximada é de:

55% proteínas

25% fosfolipídios

13% colesterol

4% outros lipídios

3% carboidratos

A estrutura básica é a bicamada lipídica, que é uma fina película de lipídios, com apenas duas moléculas de espessura. Grandes moléculas de proteínas globulares estão inseridas, a intervalos irregulares, nessa película lipídica.

Os constituintes mais abundantes das membranas celulares são proteínas e fosfolipídios. A molécula de fosfolipídio consiste de um grupo terminal polar e de duas cadeias não-polares, hidrofóbicas, ac. graxos.

A bicamada lipídica básica é composta por moléculas de fosfolipídios. Uma extremidade de cada molécula de fosfolipídio é solúvel em água, isto é, hidrofílica. A outra extremidade só é solúvel em gorduras, isto é, é hidrofóbica. É a extremidade fosfatídica que é hidrofílica, enquanto a extremidade de AG é hidrofóbica.

A característica especial da bicamada lipídica é a de que ela é um fluido, e não um sólido. Por conseguinte, partes da membrana podem, literalmente, fluir de um ponto para outro, ao longo da superfície da membrana. As proteínas, ou outras substâncias dissolvidas ou que flutuam na bicamada lipídica, se difundem para todas as áreas da membrana celular. As moléculas ajudam a determinar o grau de permeabilidade da bicamada aos constituintes hidrossolúveis dos líquidos corporais, e também é responsável pela fluidez da membrana.

Proteínas da membrana celular: a maioria são Glicoproteínas. São divididas em 2 porções:

-Integrais: (intrínsecas) que atravessam a membrana, de um lado a outro.

-Periféricas: (extrínsecas) que ficam presas a uma das superfícies da membrana, não penetrando no seu interior.

Muitas das proteínas integrais formam canais (ou poros) estruturais pelos quais as moléculas de água e das substâncias hidrossolúveis, especialmente íons, podem se difundir entre os líquidos extracelulares e intracelulares. Outras proteínas integrais atuam como proteínas carreadoras para o transporte de substâncias que, de outro modo, não conseguiriam atravessar a membrana. Por vezes, chegam a transportar substâncias na direção oposta à sua direção natural de difusão, o que é chamado de ‘transporte ativo’, outras ainda atuam como enzimas.

As proteínas periféricas atuam quase que inteiramente, como enzimas ou outros tipos de controladores do funcionamento celular.

*Quando a composição iônica do meio é alterada, as proteínas periféricas são muitas vezes removidas da membrana. As proteínas integrais da membrana estão embebidas na membrana por intermédio de interações hidrofóbicas com o interior da membrana. Essas interações hidrofóbicas podem ser rompidas por detergentes.

Modelo Mosaico-Fluido: muitos dos componentes moleculares de membranas celulares estão livres para se difundirem no plano da membrana. A maioria dos lipídios e proteínas se movem livremente no plano da dupla camada, mas eles saltam de uma monocamada fosfolipídica para outra em freqüências muito baixas.

Composição lipídica: - fosfolipídios principais (fosfolipídios que contém colina ,lecitinas e esfingomielinas) são responsáveis pelas propriedades de permeabilidade passiva das membranas.

- aminofosfolipídios

-fosfatidilglicerol, fosfatidilinositol e cardiolipina

*O bifosfato de fosfatidilinositol, quando clivado pela fosfatase C, libera Trifosfato de Inositol (IP3) e diacilglicerol. O IP3 é liberado no citossol, onde atua em receptores do retículo endoplasmático causando liberação de Ca2+.

Colesterol: é o principal componente da membrana. Funciona como um ‘tampão’ de fluidez. Ele tende a manter a fluidez.

Glicolipídios: os domínios de CHO dos glicolipídeos funcionam como receptores de antígenos.

Composição protéica: variável com a função da membrana. Atuam como enzimas, proteínas de transporte, receptores para hormônios e neurotransmissores.

Glicoproteínas: as cadeiras de CHO das glicoproteínas estão localizadas na superfície externa das membranas plasmáticas.

Fibronectina: é uma glicoproteína, que contribui para a adesão das células.

*Aquaporinas: canais de água na membrana.

*Soro caseiro: transporte ativo secundário, com a entrada de 1 glicose e 1 Na há entrada de 250 moléculas de água (por isso hidrata).

Líquido extracelular Líquido intracelular

Na+ 142 mEq/l 10 mEq/l

K+ 4 mEq/l 140 mEq/l

Ca++ 2,4 mEq/l 0,0001 mEq/l

Cl- 103 mEq/l 4 mEq/l

Glicose 90 mg/dl 0 a 20 mg/dl

Transporte pelas membranas, mas não através delas:

Endocitose: É o processo que permite ao material penetrar na célula, mas sem passar através da membrana plasmática.

-Fagocitose: captação de moléculas

-Pinocitose: captação de moléculas solúveis.

*Depressões Revestidas: são regiões cobertas por uma proteína (Clatrina). Essas depressões revestidas estão envolvidas na endocitose mediada por receptor.



Exocitose: é um processo que se assemelha ao reverso da endocitose. A liberação de neutrotransmissores pelas terminações nervosas pré-sinápticas é feita por exocitose.

Fusão das vesículas de membrana: os conteúdos de um tipo de organela podem ser transferidos para outra organela pela fusão das membranas dessas organelas. Em algumas células, os produtos de secreção são transferidos do retículo endoplasmático para o aparelho de Golgi. A liberação de proteínas e neurotransmissores por exocitose requer a fusão de vesículas contendo as moléculas a serem liberadas com a membrana plasmática.

Transporte de moléculas através das membranas:

Difusão: 2 tipos (facilitada e simples)

-difusão simples: o movimento cinético molecular das moléculas, ou dos íons, ocorre através da abertura da membrana, ou através dos espaços intermoleculares, sem necessidade da ligação com proteínas transportadoras na membrana. A velocidade da difusão é determinada pela quantidade de substância disponível, pela velocidade do movimento cinético e pelo nº e tamanho das aberturas na membrana celular.

Ocorre por causa do movimento térmico aleatório, também denominado Movimento Browniano. A difusão resulta na distribuição uniforme de átomos ou moléculas.

Difusão facilitada: necessita da interação com uma proteína transportadora das moléculas ou dos íons. A proteínas transportadora facilita a passagem das moléculas, ou dos íons, através da membrana por unir-se com eles quimicamente e lançá-los, através da membrana.

*A difusão é rápida para distâncias pequenas. A regra do polegar é que uma molécula típica demora 1 ms para se difundir 1 μm. Entretanto, o tempo necessário para a difusão aumenta com o quadrado da distância na qual ela acontece.

Ex.: o aumento da distância de difusão de 10x significa que será necessário tempo 100x mais longo para que ela se complete.

Coeficiente de difusão (d): é proporcional à velocidade com que a molécula em difusão pode se mover no meio circundante. Quanto maior for a molécula, e mais viscoso o meio, menor é a D. O D é inversamente proporcional ao peso molecular.

D = k.T/п.r.n

K = constante de Boltzmann

T = temperatura absoluta

r = raio da macromolécula

n = viscosidade do meio

Permeabilidade à moléculas hidrossolúveis: as moléculas hidrossolúveis muito pequenas e sem carga atravessam as membranas celulares muito mais prontamente do que o previsto pela sua solubilidade lipídica. A água penetra nas membranas plasmáticas, cerca de 100x mais rapidamente do que o previsto pelo seu raio molecular. Há 2 razões para a alta e incomum permeabilidade à água:

- moléculas pequenas e hidrossolúveis podem passar entre 2 moléculas adjacentes de fosfolipídios.

-a existência de proteínas na membrana chamadas Aquaporinas, que formam canais que permitem o fluxo elevado de água.

*A permeabilidade das membranas para as moléculas hidrossolúveis e sem carga diminui à medida que aumenta o tamanho das moléculas.

Os íons, devido à carga, são relativamente insolúveis em solventes lipídicos e as membranas não são muito permeáveis à maioria dos íons. A difusão iônica através da membrana ocorre principalmente através dos canais iônicos protéicos, que atravessam a membrana.

As membranas plasmáticas têm proteínas específicas que permitem a transferência de metabólitos vitais para dentro e fora da célula.



Osmose: é o fluxo de água que ocorre através de membrana ‘semipermeável’, do compartimento onde a concentração do soluto é menor para o compartimento onde a concentração é maior. A membrana semipermeável é definida como sendo uma membrana permeável à água, mas impermeável à solutos. A osmose acontece porque a presença de soluto diminui o potencial químico da água. A água tende a fluir de onde seu potencial químico é maior para onde seu potencial químico é menor.

A diminuição do potencial químico da água em uma solução também reduz a pressão de vapor, abaixa o ponto de congelamento e aumenta o ponto de ebulição da solução, comparada com a água pura.

Movimento efetivo de água através da membrana celular, fazendo com que a célula fique inchada ou murcha, dependendo da direção do movimento efetivo.

*pressão de vapor: é a pressão exercida por um vapor quando este está em equilíbrio dinâmico com o líquido que lhe deu origem, ou seja, a quantidade de líquido (solução) que evapora é a mesma que se condensa. 



Permeabilidade dos canais protéicos: muitos dos canais protéicos são altamente seletivos para o transporte de um ou mais íons ou moléculas específicos. Isso resulta das características do próprio canal, como o diâmetro, o formato e a natureza das cargas elétricas ao longo das superfícies internas.

Ex.: canais de sódio. As superfícies internas do canal têm cargas fortemente negativas. Essas potentes cargas negativas atraem os pequenos íons desidratados de sódio (Na) para dentro desses canais, na verdade, conduzindo o sódio para longe de suas moléculas hidratantes de água. Uma vez dentro do canal, os íons sódio se difundem em qualquer direção. Assim, o canal de sódio é especificamente seletivo para a passagem dos íons sódio. Os canais de potássio são menores que os de sódio e não estão carregados negativamente. Portanto, não existe qualquer força atrativa poderosa atraindo os íons para o interior do canal, razão pela qual os íons não são afastados das moléculas de água que irão hidratá-los.

*a forma hidratada do potássio é menos que a do sódio. Pois o sódio atrai muito mais moléculas de água que o potássio.

Sódio (Na): fora da célula Potássio (K): dentro da célula



Comportas do canais protéicos: controlam a permeabilidade iônica dos canais.

A abertura e o fechamento são controlados por 2 mecanismos principais:

-Comportas por voltagem: as comportas se abrem quando há uma perda de carga no interior da célula, e as comportas se abrem para que entre íons.

Ex.: sódio, potássio

-Comportas químicas: são controladas por ligações de substâncias químicas às proteínas, acarretando alteração conformacional.

Ex.: acetilcolina.



Difusão facilitada: também denominada Difusão mediada por carreador.

A difusão facilitada difere da difusão simples através de um canal aberto da seguinte maneira: apesar de a velocidade de difusão através do canal aberto aumentar proporcionalmente com a concentração da substância a ser difundida, na difusão facilitada a velocidade de difusão aproxima-se do valor máximo, quando a concentração aumenta.

*A velocidade de difusão da difusão facilitada é limitada. O motivo por essa velocidade ser limitada é pelo motivo de a proteína carreadora ter em seu interior receptor específico para a substância a ser carregada. A proteínas recebe a substância, há alterações conformacionais, e depois a substância é liberada para o interior da célula. E assim não há como aumentar a velocidade de difusão, se há só um receptor por proteína.

Fatores que afetam a velocidade efetiva de difusão:

1-Efeito da diferença de concentração sobre a difusão efetiva através da membrana: a velocidade efetiva de difusão para dentro da célula é proporcionalmente à concentração no exterior menos a concentração interna.

2- Efeito do potencial elétrico da membrana sobre a difusão de íons – equação de Nernst: os íons se movimentarão através da membrana mesmo quando não existe qualquer diferença de concentração capaz de causar sua movimentação efetiva.

Equação de nernst: a equação é usada para computar a diferença de potencial elétrico necessária para produzir uma força elétrica, que é igual e oposta a força de concentração.

FEM = ± 61 log C1 FEM: força eletromotriz

C2 C1: concentração 1

C2: concentração 2

Efeito da diferença de pressão através da membrana: quando a pressão é mais alta em um dos lados da membrana que no outro, significa que a soma de todas as forças das moléculas que golpeiam os canais nesse lado da membrana é maior que o outro lado.


  1. Se a diferença de potencial medida através da membrana é igual à diferença de potencial calculada pela equação de Nernst, este está em equilíbrio eletroquímico através da membrana, e não haverá fluxo.

  2. Se o potencial elétrico tem o mesmo sinal daquele calculado pela equação de Nernst, mas é maior em módulo do que o valor calculado, a força elétrica é maior que a força de concentração. Portanto, o movimento resultante tende a ocorrer na direção da força elétrica.

  3. Quando a diferença de potencial elétrico é do mesmo sinal, mas é numericamente menor que a calculada menor do que o calculado pela equação de Nersnt, a força de concentração é maior que a elétrica. Por isso, o movimento resultante tende a ocorrer na direção da força de concentração.



Osmolalidade: serve para enunciar a concentração de uma solução em termos de número de partículas.

1 molécula de glicose com PM= 180g é igual à 1 osmol de glicose

Porque a molécula de glicose não se dissocia em meio aquoso.

1 molécula de cloreto de sódio com PM= 58,5g é igual à 2 osmois de NaCl.

Porque a molécula de NaCl se dissocia em 2, e o nº de moléculas osmoticamente ativas é 2x maior que a do soluto não dissociado.

Transporte ativo: Os sistemas de transporte ativo permitem o transporte de seus substratos contra gradientes de concentração ou de potencial eletroquímico. Como estes processos requerem energia, os processos ativos devem estar ligados ao metabolismo energético de alguma maneira.Os transportadores ativos utilizam ATP. Às vezes é necessária a grande concentração de substância no líquido intracelular, apesar do líquido extracelular conter apenas pequena concentração.

-Primário: quando a energia deriva diretamente do fracionamento do ATP

-Secundário: quando a energia deriva da que foi armazenada na forma de diferença de concentração iônica entre os 2 lados da membrana, geradas inicialmente pelo transporte ativo primário.

Bomba de sódio-potássio: um processo que bombeia Na para fora da célula e K para dentro da célula. Essa bomba é responsável pela manutenção das diferenças de concentração do sódio e do potássio e também pelo estabelecimento da voltagem negativa dentro das células.

-COMPONENTES FÍSICOS DA BOMBA: a proteína carreadora é um complexo de duas proteínas globulares separadas, uma maior denominada subunidade α e a menor subunidade denominada β. A proteína maior tem 3 funções:

-tem 3 locais receptores para a fixação dos íons sódio na porção da proteína que protrude no interior da célula.

-tem 2 locais receptores para íons potássio no exterior.

-a porção interna dessa proteína, perto dos locais de fixação do sódio, tem atividade ATPase.

-Como ocorre: quando 2 íons K fixam-se no exterior da proteína carreadora, 3 íons Na fixam-se na parte interna, a função da ATPase é ativada. A seguir ocorre a clivagem de uma molécula de ATP, que será fracionada à ADP, com liberação de energia contida em uma ligação fosfato de alta energia. E assim ocorre uma transformação conformacional na proteína, fazendo com que os 3 Na saiam e os 2 K entrem.

-Importância: consiste em controlar o volume das células. Sem o funcionamento desta, a maioria das células do corpo sofreria tumefação.

Como: dentro da célula existe grande nº de proteínas e de outros compostos orgânicos que não conseguem sair da célula. A maioria deles tem carga negativa e, portanto, coleta também, ao seu redor, inúmeros íons positivos. E assim, todas essas substâncias tendem a causar osmose da água para dentro da célula. Se isso não for impedido, a célula incha até explodir. Pelo motivo de saírem 3 Na e entrarem 2 K, há uma perda de íons para fora da célula e assim também mandando água para fora da célula. Se a célula percebe que está ‘inchando’ (entrando água), ativa o mecanismo de bomba de sódio-potássio.

*A bomba de sódio-potássio é considerada ‘eletrogênica’, porque define uma diferença de cargas fora e dentro da célula (potencial elétrico).



Transporte ativo primário de cálcio:

O transportador tem duas formas básicas denominadas E1 e E2. Os 2 sítios de ligação do Ca2+ na conformação E1 tem alta afinidade pelo Ca e são acessíveis pelo lado do citossol. Na conformação E2 os sítios de ligação de Ca tem afinidade muito baixa e são acessíveis na luz do Retículo Sarcoplasmático. Existe 2 bombas de cálcio. Uma que fica na membrana e bombeia o cálcio para fora da célula e outra que fica dentro do citoplasma e bombeia Ca++ para organelas vesiculares internas. A proteínas carreadora funciona como ATPase, clivando o ATP à ADP.

Como o Ca++­­ é um segundo mensageiro importante, o nível citossólico para o Ca++ está sujeito a complexa regulação. Entre as proteínas transportadoras da membrana que participam na regulação do nível citossólico de Ca++ estão as Ca++ - ATPases localizadas nas membranas plasmáticas.

A Ca++ - ATPase da membrana plasmática é regulada pela calmodulina. Na presença de Ca++ em concentração submicromolar, o complexo Ca++ com a calmodulina liga-se a sítio específico da Ca++ - ATPase da membrana plasmática. Esta ligação causa a dissociação do peptídeo auto-inibitório do domínio de ligação do ATP e, assim, ativa a Ca++ - ATPase.

A maioria das células armazena Ca++ no retículo endoplasmático ou em outra vesículas de armazenamento intracelular, tal com o retículo sarcoplasmático das células musculares. O Ca++ é concentrado nessa vesículas pelas Ca++ - ATPases.

*SERCA: Ca++ - ATPases dos retículos sarcoplasmáticos e endoplasmáticos.



Troca de Na+ e Ca++:

Certas células eletricamente excitáveis, como as cardíacas, têm mais um mecanismo adicional para controlar o nível intracelular de Ca++. Nas células cardíacas, a diminuição do Ca++ intracelular, que ocorre em cada diástole, é causada pela proteína trocadora de sódio/cálcio e pela Ca++ - ATPase do RS. O trocador de Na/Ca é estimulado em níveis micromolares de Ca++, pela ligação do complexo Ca++-calmodulina, a um local específico da proteína trocadora.



Co-transporte de Na+, K+ e Cl-:

Muitas células, epiteliais e não-epiteliais, contêm uma proteína de membrana plasmática que medeia o transporte simultâneo (co-transporte) de Na+, K+ e Cl- do fluído extracelular para o citossol. O co-tranportador é ativado pelo murchamento da célula, o que leva a um influxo de Na+, K+ e Cl- e estes geram uma força osmótica para restaurar o volume celular.

*O transportador Na+, K+ e Cl- é especificamente inibido por drogas como furosemida e bumetanida (diuréticos de alça).

Transporte facilitado de glicose: A glicose difunde muito pouco pela membrana plasmática. As membranas plasmáticas de diferentes tipos de células contêm proteínas transportadoras, que medeiam o transporte facilitado de glicose e de monossacarídeos relacionados. Eritrócitos, hepatócitos, adipócitos e células musculares possuem transportadores de glicose.

-Em adipócitos e células musculares, a taxa de transporte de glicose através da membrana plasmática é aumentada pela insulina.

-Nos eritrócitos e em certos neurônios o transporte de glicose é estimulado por níveis reduzidos de ATP, e por níveis aumentados de ADP e AMP. A anóxia no músculo cardíaco e o exercício no músculo esquelético estimulam o transporte de glicose.

Co-transporte de glicose juntamente com íons sódio:

A proteína carreadora tem 2 locais de fixação externamente, um para o sódio outro para a glicose. Além disso a concentração de Na é muito alta fora da célula, o que proporciona a energia para o transporte. O Na e a glicose são transportados juntamente nesse mecanismo.



Transporte Facilitado: ocorre via um transportador que não necessita de energia.

*não é deprimido pelos inibidores metabólicos.

*eles não podem transportar substâncias contra seu gradiente de concentração.

Ex.: monossacarídeos



Propriedades coligativas:

1-Pressão Osmótica: a pressão do lado A que é suficiente para anular a entrada de água pura é denominada Pressão Osmótica da solução do lado A. uma pressão no sentido inverso ao da osmose ou no mínimo com a mesma intensidade daquele que o solvente faz para atravessar a membrana semipermeável. A essa pressão, capaz de impedir o fenômeno da osmose.





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